Knöterichgewächse
Die Knöterichgewächse (Polygonaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die etwa 48 Gattungen mit etwa 1200 Arten kommen hauptsächlich in den nördlichen gemäßigten Zonen vor, mit wenigen Arten in den Tropen oder Permafrostgebieten.
Beschreibung
[Bearbeiten]Erscheinungsbild und Blätter
[Bearbeiten]Häufig sind es krautige Pflanzen, aber es gibt auch verholzende Taxa: Sträucher (beispielsweise Coccoloba-Arten), Lianen oder seltener Bäume (Triplaris). Manche Arten (beispielsweise bei Calligonum) sind Rutensträucher, bei denen die Sprossachsen den Hauptanteil der Photosynthese übernehmen. Die selbstständig aufrechten, niederliegenden, windenden oder kletternden Sprossachsen sind gestreift, gerillt oder stachelig und besitzen oft verdickte Knoten (Nodien).<ref name="FoC" /><ref name="DELTA" /> An einem Knoten zweigen mehr als drei Blattspuren ab (vielspurig, multilakunär).
Die Laubblätter sind gut entwickelt oder reduziert. Die meist wechselständig, selten gegenständig oder wirtelig angeordneten Laubblätter sind deutlich oder kaum erkennbar gestielt bis fast sitzend. Die Blattspreiten sind meist einfach. Bei der Unterfamilie Polygonoideae sind Nebenblätter vorhanden und bei der Unterfamilie Eriogonoideae fehlen sie. Die Taxa der Unterfamilie Polygonoideae weisen ein typisches Merkmal auf: die Ochrea (Tute), eine röhrige, meist häutige Scheide am Grund der Blattstiele, die von den verwachsenen Nebenblättern gebildet wird; sie umhüllt den Vegetationspunkt und wird während des Wachstums der Sprossachse durchbrochen.<ref name="FoC" /><ref name="DELTA" />
Blütenstände und Blüten
[Bearbeiten]Manche Arten sind einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die end- oder seitenständigen, ährigen, rispigen, traubigen oder kopfigen Blütenstände enthalten oft viele Blüten. Die Blattstiele sind manchmal gegliedert.<ref name="FoC" />
Die selten eingeschlechtigen, meist zwittrigen Blüten sind relativ klein, radiärsymmetrisch und dreizählig. Es gibt ein oder zwei Kreise mit je drei häutigen Blütenhüllblättern, die sich alle oder nur die inneren bis zur Fruchtbildung vergrößern und auch noch an der Frucht erhalten sind und dann geflügelt, warzig oder bestachelt sein können. Es sind selten ein, meist zwei oder drei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Die Staubfäden sind frei oder höchstens an ihrer Basis verwachsen. Die Staubbeutel besitzen zwei Theken und öffnen sich mit Längsschlitzen. Der ringförmige Diskus ist oft gelappt. Zwei oder drei, selten vier Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, einkammerigen Fruchtknoten verwachsen. Die zwei oder drei, selten vier Griffel sind vollständig frei oder nur an ihrer Basis verwachsen.<ref name="FoC" />
Früchte und Samen
[Bearbeiten]Die meist dreieckigen, bikonvexen oder bikonkaven Nussfrüchte, bei dieser Familie auch Achänen genannt, sind oft durch die haltbaren Blütenhüllblätter geflügelt. Die Samen enthalten viel Endosperm. Der Embryo ist gerade oder gekrümmt, selten gefaltet.<ref name="FoC" />
Systematik und Verbreitung
[Bearbeiten]Die Arten der früheren Familien Calligonaceae Vorlage:Person, Coccolobaceae Vorlage:Person nom. nud., Eriogonaceae Vorlage:Person, Persicariaceae Vorlage:Person, Rumicaceae Vorlage:Person sind heute hier enthalten.<ref name="GRIN" />
Die Familie der Knöterichgewächse wird in zwei Unterfamilien gegliedert und enthält etwa 43 Gattungen (nach Brandbyge 1993 – wie in folgender Liste – sind es mehr (etwa 53), da dort Polygonum in mehrere Gattungen aufgegliedert ist). Sie enthält 1110 bis 1200 Arten.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA" />
Unterfamilie Polygonoideae
[Bearbeiten]In China kommen etwa 13 Gattungen mit etwa 238 Arten vor, 65 davon nur dort.<ref name="FoC" /> Etwa 16 Gattungen mit etwa 160 Arten kommen in Nordamerika, hauptsächlich in gemäßigten Regionen vor.<ref name="FoNA" />
Die Unterfamilie Polygonoideae enthält 15 bis 28 Gattungen mit 590 bis 850 Arten:
- Berg-Knöteriche (Aconogonon Vorlage:Person, Syn.: Aconogonum Vorlage:Person orth. var., Pleuropteropyrum Vorlage:Person): Die etwa 25 Arten sind in Eurasien verbreitet und drei Arten kommen im westlichen Nordamerika vor.<ref name="FoNA" />
- Bocksweizen (Atraphaxis Vorlage:Person, Syn.: Physopyrum Vorlage:Person, Tragopyrum Vorlage:Person): Die etwa 25 Arten kommen von Nordafrika und Südeuropa, Südwestasien, Zentralasien bis zum Himalaja und Ostsibirien vor.<ref name="FoC" />
- Wiesenknöteriche (Bistorta Vorlage:Person): Die etwa 50 Arten sind im arktischen bis gemäßigten Eurasien verbreitet und vier Arten kommen im westlichen Nordamerika vor,<ref name="FoNA" /> darunter:
- Schlangen-Knöterich (Bistorta officinalis Vorlage:Person)
- Knöllchen-Knöterich (Bistorta vivipara Vorlage:Person)
- Calligonum Vorlage:Person (Syn.: Pterococcus Vorlage:Person): Die 35<ref name="FoC" /> bis 80 Arten kommen im Mittelmeerraum und in Asien vor. In China gibt es etwa 23 Arten, acht davon nur dort.<ref name="FoC" />
- Duma Vorlage:Person: Die etwa vier Arten kommen in Australien vor.
- Stechampfer (Emex Vorlage:Person): Die nur zwei Arten sind im Mittelmeerraum und im Südlichen Afrika beheimatet und in Australien sowie der Neuen Welt Neophyten.<ref name="Mabberley2008" />
- Eskemukerjea Vorlage:Person: Sie enthält nur eine oder zwei Arten, die aber auch zu Fagopyrum gestellt werden.
- Buchweizen (Fagopyrum Vorlage:Person, Syn.: Harpagocarpus Vorlage:Person, Pteroxygonum Vorlage:Person): Die 15<ref name="FoC" /> oder 16<ref name="FoNA" /> bis über 23 Arten sind in Eurasien und Ostafrika beheimatet. In China gibt es etwa zehn Arten, sechs davon nur dort.<ref name="FoC" />
- Flügelknöteriche (Fallopia Vorlage:Person, Syn.: Bilderdykia Vorlage:Person, manchmal inklusive Reynoutria Vorlage:Person): Die je nach Auffassung des Umfangs dieser Gattung 12 bis über 17 Arten sind auf der Nordhalbkugel und in Südamerika weitverbreitet, besonders in der nördlichen gemäßigten Zone. Acht Arten kommen in Nordamerika bis Mexiko vor.<ref name="FoNA" /> Bekannte Beispiele sind der Japanische Staudenknöterich und der Schlingknöterich.
- Homalocladium Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art (die aber auch zu Muehlenbeckia gestellt wird):
- Homalocladium platycladum Vorlage:Person: Sie ist in Neuguinea und auf den Salomonen beheimatet und kommt in Mittel- und Südamerika als Neophyt vor.
- Knorringia Vorlage:Person: Die etwa zwei Arten sind in Asien verbreitet.
- Koenigia Vorlage:Person: Die etwa sechs Arten kommen in der Arktis, circumpolar, in den nordeuropäischen Gebirgen, im östlichen Asien und im nördlichen Nordamerika und im südlichsten Südamerika vor<ref name="FoNA" />; darunter:
- Alpen-Knöterich (Koenigia alpina Vorlage:Person, Syn.: Persicaria alpina Vorlage:Person)
- Koenigia islandica Vorlage:Person
- Drahtsträucher (Muehlenbeckia Vorlage:Person): Sie enthält (je nach Umgrenzung) etwa 11 bis 23 Arten, die in Mittel- sowie Südamerika, Australien, Neuguinea, Ozeanien und Neuseeland verbreitet sind. In Nordamerika kommen zwei Arten als Neophyten vor.<ref name="FoNA" />
- Oxygonum Vorlage:Person: Die etwa 22 Arten kommen in Afrika und Madagaskar vor.
- Säuerlinge (Oxyria Vorlage:Person): Die ein oder zwei<ref name="FoC" /> bis vier Arten kommen zircumpolar in arktischen Gebieten und in den Gebirgen Eurasiens und des westlichen Nordamerikas vor<ref name="FoNA" />, darunter:
- Alpen-Säuerling (Oxyria digyna Vorlage:Person)
- Oxyria sinensis Vorlage:Person: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1600 bis 3800 Metern in den chinesischen Provinzen Guizhou, Sichuan, Xizang sowie Yunnan.<ref name="FoC" />
- Parapteropyrum Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Parapteropyrum tibeticum Vorlage:Person: Sie gedeiht in trockenen Flussbetten und im Dickicht in Tälern in Höhenlagen von 3000 bis 3400 Metern nur im Autonomen Gebiet Tibet.<ref name="FoC" />
- Knöteriche (Persicaria Vorlage:Person, Syn.: Amblygonum Vorlage:Person, Antenoron Vorlage:Person., Chylocalyx Vorlage:Person, Tovara Vorlage:Person): Sie enthält 100<ref name="FoNA" /> bis 150 Arten fast weltweit.
- Polygonella Vorlage:Person (Syn.: Delopyrum Vorlage:Person, Dentoceras Vorlage:Person, Gonopyrum Vorlage:Person, Thysanella Vorlage:Person): Die etwa elf Arten kommen nur in östlichen sowie südlich-zentralen Gebieten der USA vor.<ref name="FoNA" />
- Vogelknöteriche (Polygonum Vorlage:Person): Die etwa 65 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet und sind in vielen Gebieten der Welt Neophyten.
- Pteropyrum Vorlage:Person: Die etwa sechs Arten kommen in Südwestasien vor.
- Flügelknöteriche (Reynoutria Vorlage:Person, Syn.: Pleuropterus Vorlage:Person; werden oft auch zu Fallopia gestellt): Sie enthält mindestens fünf Arten.
- Rhabarber (Rheum Vorlage:Person): Die etwa 60 Arten sind in den gemäßigten Gebieten Eurasiens weitverbreitet.
- Rubrivena Vorlage:Person (werden oft auch zu Persicaria oder Polygonum s. l. gestellt): Sie enthält höchstens zwei Arten.
- Ampfer (Rumex Vorlage:Person, Syn.: Acetosa Vorlage:Person, Acetosella Vorlage:Person, Bucephalophora Vorlage:Person): Die 190 bis 200 Arten sind in den gemäßigten Gebieten fast weltweit verbreitet.<ref name="FoNA" />
Unterfamilie Eriogonoideae
[Bearbeiten]Sie ist überwiegend neuweltlich und enthält 20 bis 28 Gattungen mit 325 bis 520 Arten. Nur zwei bis vier Arten sind in Afrika beheimatet. Das Zentrum der Artenvielfalt sind die gemäßigten Gebiete im westlichen Nordamerika von Alaska bis Mexiko mit sehr vielen Arten in Kalifornien. Relativ wenige Arten sind in den östlichen USA beheimatet. In Nordamerika gibt es etwa 19 Gattungen mit etwa 281 Arten. In Südamerika gibt es nur wenige Arten in Argentinien und Chile.<ref name="FoNA" /> Die meist verholzenden Arten sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch).
- Acanthoscyphus Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Acanthoscyphus parishii Vorlage:Person: Sie kommt mit vier Varietäten im südlichen Kalifornien vor.<ref name="FoNA" />
- Afrobrunnichia Vorlage:Person (werden auch zu Brunnichia gestellt): Die nur zwei bis drei Arten sind in Afrika verbreitet.
- Antigonon Vorlage:Person (Syn.: Corculum Vorlage:Person): Die etwa sechs Arten sind in der Neotropis verbreitet, darunter:
- Aristocapsa Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Aristocapsa insignis Vorlage:Person: Dieser Endemit gedeiht in Höhenlagen von 300 bis 600 Metern nur im westlichen zentralen Kalifornien.<ref name="FoNA" />
- Brunnichia Vorlage:Person (Syn.: Rajania Vorlage:Person): Sie enthält nur eine Art (manche Autoren stellen aber auch die Arten der afrikanischen Gattung Afrobrunnichia hierher):
- Brunnichia ovata Vorlage:Person: Sie gedeiht in Höhenlagen von 0 bis 200 Metern nur in den südöstlichen USA.<ref name="FoNA" />
- Centrostegia Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Centrostegia thurberi Vorlage:Person: Sie kommt im südwestlichen Nordamerika vor.
- Chorizanthe Vorlage:Person (Syn.: Acanthogonum Vorlage:Person, Eriogonella Vorlage:Person): Die etwa 50 Arten sind in der Neuen Welt weitverbreitet, 33 davon kommen in Nordamerika vor.
- Coccoloba Vorlage:Person (Syn.: Campderia Vorlage:Person): Die etwa 120 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet.
- Coccoloba uvifera Vorlage:Person: Aus Mexiko, Zentralamerika, bis ins nordwestliche Südamerika, Guyanas und Florida, Karibik.
- Dedeckera Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Dedeckera eurekensis Vorlage:Person: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1200 bis 2200 Metern in Kalifornien und ist nur von kleinen, voneinander isolierten Beständen bekannt.<ref name="FoNA" />
- Dodecahema Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Dodecahema leptoceras Vorlage:Person: Dieser gefährdete Endemit gedeiht in Höhenlagen von 200 bis 700 Metern im unteren Bereich der Berge in der Umgebung von Los Angeles in Kalifornien.<ref name="FoNA" />
- Eriogonum Vorlage:Person: Die etwa 250 Arten sind in Nordamerika und im nördlichen Mexiko verbreitet.<ref name="FoNA" />
- Gilmania Vorlage:Person (Syn.: Phyllogonum Vorlage:Person): Sie enthält nur eine Art:
- Gilmania luteola Vorlage:Person: Dieser Endemit gedeiht auf alkalischen und salzhaltigen Böden in Höhenlagen von 10 bis 500 Metern in Kalifornien<ref name="FoNA" /> nur im Gebiet des Death Valley.
- Goodmania Vorlage:Person (Syn.: Gymnogonum Vorlage:Person nom. inval.): Sie enthält nur eine Art:
- Goodmania luteola Vorlage:Person: Sie kommt in Kalifornien und Nevada vor.
- Gymnopodium Vorlage:Person (Millspaughia Vorlage:Person): Die drei Arten kommen in Mittelamerika vor.
- Harfordia Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Harfordia macroptera Vorlage:Person: Sie kommt nur im mexikanischen Baja California vor.
- Hollisteria Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Hollisteria lanata Vorlage:Person: Sie gedeiht in Höhenlagen von 10 bis 1000 Metern nur in Kalifornien.<ref name="FoNA" />
- Johanneshowellia Vorlage:Person: Die nur zwei Arten kommen in den westlichen USA vor. Johanneshowellia crateriorum ist nur vom Lunar-Kratergebiet des Nye County bekannt.<ref name="FoNA" />
- Lastarriaea Vorlage:Person: Von den nur drei Arten kommt eine nur von Kalifornien bis zum mexikanischen Baja California vor<ref name="FoNA" /> und die anderen beiden sind in Chile beheimatet.
- Leptogonum Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Leptogonum domingense Vorlage:Person: Dieser Endemit kommt nur auf Hispaniola vor.
- Mucronea Vorlage:Person: Die nur zwei Arten kommen in Kalifornien vor.<ref name="FoNA" />
- Nemacaulis Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Nemacaulis denudata Vorlage:Person: Sie kommt mit zwei Varietäten von den südwestlichen USA bis ins nordwestliche Mexiko vor.<ref name="FoNA" />
- Neomillspaughia Vorlage:Person: Die nur zwei Arten kommen in Zentralamerika vor.
- Oxytheca Vorlage:Person (Syn.: Brisegnoa Vorlage:Person): Die nur drei Arten kommen im westlichen Nordamerika und in den Anden von Chile und Argentinien vor.
- Podopterus Vorlage:Person: Die nur drei Arten kommen in Mexiko und Guatemala vor.
- Pterostegia Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Pterostegia drymarioides Vorlage:Person: Sie kommt von den westlichen USA bis zum mexikanischen Baja California vor.<ref name="FoNA" />
- Ruprechtia Vorlage:Person (Syn.: Enneatypus Vorlage:Person): Die etwa 16 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet.
- Sidotheca Vorlage:Person: Die nur drei Arten kommen von Kalifornien bis ins nordwestliche Mexiko vor.<ref name="FoNA" />
- Stenogonum Vorlage:Person: Die zwei Arten kommen in den westlichen USA vor.<ref name="FoNA" />
- Symmeria Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Symmeria paniculata Vorlage:Person: Sie kommt im nördlichen Südamerika und in Westafrika vor.
- Systenotheca Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Systenotheca vortriedei Vorlage:Person: Sie kommt in Kalifornien vor.
- Triplaris Vorlage:Person (Syn.: Blochmannia Vorlage:Person, Vellasquezia Vorlage:Person): Die etwa 17 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet.
- Triplaris americana Vorlage:Person: Aus dem östlichen bis nördlichen Brasilien, Peru, Ecuador, Kolumbien, Venezuela und Bolivien, den Guyanas bis nach Panama sowie im südöstlichen Mexiko.
Nutzung
[Bearbeiten]Der Buchweizen (Fagopyrum esculentum) war früher ein wichtiger Bestandteil der Ernährung und wird auch heute noch in der Küche verwendet. Als Obst werden Sorten des Gemeinen Rhabarbers (Rheum rhabarbarum) angebaut. Als Heilpflanzen werden Rheum rhabarbarum und Rheum officinale verwendet.
Quellen
[Bearbeiten]- Die Familie der Polygonaceae auf der Website der Angiosperm Phylogeny Group (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
- L. Watson, M.J. Dallwitz: Polygonaceae Juss. In: L. Watson, M.J. Dallwitz: The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. delta-intkey.com (Abschnitt Beschreibung).
- Craig C. Freeman, James L. Reveal: Polygonaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Bd. 5: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 2. Oxford University Press, New York und Oxford, 2005, ISBN 0-19-522211-3 (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
- Anjen Li, Bojian Bao, Alisa E. Grabovskaya-Borodina, Suk-pyo Hong, John McNeill, Sergei L. Mosyakin, Hideaki Ohba, Chong-wook Park: Polygonaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Bd. 15: Myrsinaceae through Loganiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1996, ISBN 0-915279-37-1, S. 277–337 (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
- Vorlage:Webarchiv. Universität Ulm.
- A. S. Lamb Frye, K. A. Kron: rbcL phylogeny and character evolution in Polygonaceae. In: Systematic Botany. Volume 28, Issue 2, 2003, S. 326–332 (Vorlage:DOI, Vorlage:JSTOR).
Einzelnachweise
[Bearbeiten]<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="DELTA"> Vorlage:Webarchiv. In: L. Watson, M.J. Dallwitz: The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval auf delta-intkey.com.</ref> <ref name="FoNA"> Craig C. Freeman, James L. Reveal: Polygonaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Bd. 5: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 2. Oxford University Press, New York und Oxford, 2005, ISBN 0-19-522211-3.</ref> <ref name="FoC"> Anjen Li, Bojian Bao, Alisa E. Grabovskaya-Borodina, Suk-pyo Hong, John McNeill, Sergei L. Mosyakin, Hideaki Ohba, Chong-wook Park: Polygonaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China.Bd. 15: Myrsinaceae through Loganiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1996, ISBN 0-915279-37-1, S. 277–337.</ref> <ref name="Mabberley2008"> David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage, Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.</ref> </references>
Weiterführende Literatur
[Bearbeiten]- T. M. Schuster, J. L. Reveal, M. J. Bayly, K. A. Kron: An updated molecular phylogeny of Polygonoideae (Polygonaceae): Relationships of Oxygonum, Pteroxygonum, and Rumex, and a new circumscription of Koenigia. In: Taxon. Volume 64, Issue 6, 2015, ISSN 0040-0262, S. 1188–1208, Vorlage:DOI, Volltext bei ResearchGate.
Weblinks
[Bearbeiten]- Rolf Wißkirchen: Polygonaceae – Bestimmungsschlüssel für die in Deutschland und angrenzenden Regionen wachsenden Knöterichgewächse. Portal Offene Naturführer.
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