Heidelbeeren
Die Heidelbeeren (Vaccinium) sind eine Pflanzengattung aus der Familie der Heidekrautgewächse (Ericaceae). Die 450 bis 500 Vaccinium-Arten sind vorwiegend auf der Nordhalbkugel verbreitet. Einige Arten werden im deutschen Sprachgebrauch allgemein als Heidelbeeren oder Blaubeeren, regional auch als Schwarzbeeren oder Moosbeeren bezeichnet, wobei die Bezeichnung im engeren Sinne nur für die in Europa verbreitetste Art gilt, die Heidel- oder Blaubeere (Vaccinium myrtillus).
Beschreibung
[Bearbeiten]Erscheinungsbild und Laubblätter
[Bearbeiten]Die Vaccinium-Arten wachsen als immergrüne oder laubabwerfende, kriechende, ausgebreitete, selbständig aufrechte oder kletternde Zwergsträucher, Sträucher oder Bäume. Meist wachsen sie terrestrisch, seltener auch epiphytisch. Die oberirdischen Pflanzenteile können kahl oder behaart sein; dabei sind die Haare (Trichome) gestielt oder ungestielt, sowie drüsig oder nicht drüsig.
Die wechselständig und spiralig oder sehr selten pseudowirtelig angeordneten Laubblätter können gestielt sein. Die häutigen bis ledrigen Laubblätter sind kahl oder behaart. Die einfachen Blattspreiten sind elliptisch, eiförmig, länglich-lanzettlich oder spatelförmig. Der flache oder zurückgebogene Blattrand ist glatt oder gesägt.
Blütenstände und Blüten
[Bearbeiten]Die end- oder achselständigen, traubigen Blütenstände enthalten meist zwei bis zehn Blüten; manchmal stehen die Blüten einzeln oder zu mehreren in den Blattachseln. Es sind haltbare oder bald vergängliche Tragblätter vorhanden. Kleine Deckblätter sind nur in der Sektion Oxycoccus vorhanden. Die Blütenstiele können nahe der Blüte verbreitert sein und meist sind sie gegliedert.
Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und selten vier- oder meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Es ist ein Blütenbecher vorhanden. Die selten vier oder meist fünf Kelchblätter sind nur an ihrer Basis verwachsen. Die meist fünf, selten vier oder sechs Kronblätter sind meist auf fast ihrer ganzen Länge kugel-, glocken-, urnen- oder röhrenförmig verwachsen; selten sind sie fast frei. Die Farben der Kronblätter reichen von meist grün, weiß über creme- bis rosa- und bronzefarbe, selten sind sie rot. Die geraden bis zurückgekrümmten Kronzipfel sind meist kürzer als die Kronröhre. Es sind meist zwei, selten ein, Kreise mit je vier oder fünf Staubblättern vorhanden, die die Krone meist nicht überragen. Die kahlen oder behaarten Staubfäden sind gerade und flach. Die Staubbeutel können Hörner besitzen (Tubules) und/oder Grannen. Der Diskus in ringförmig. Vier oder fünf Fruchtblätter sind zu einem unter- bis halbunterständigen, vier- bis fünfkammerigen oder meist acht- bis zehn pseudokammerigen Fruchtknoten verwachsen. Es sind viele Samenanlagen vorhanden. Die Narben sind kopfig, beziehungsweise unauffällig und gestutzt.
Früchte und Samen
[Bearbeiten]Kennzeichnend für die Gattung Vaccinium sind die eiförmigen bis kugeligen, fleischigen Beeren. Die bei Reife roten oder blauen Beeren enthalten zwei bis vierzig Samen. Die relativ kleinen, eiförmigen bis ellipsoiden Samen besitzen eine netzartige, harte oder schleimige Samenschale (Testa).
Chromosomen
[Bearbeiten]Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 12.
Nutzung
[Bearbeiten]Die Früchte der meisten Vaccinium-Arten sind essbar. Es gibt einige Sorten, die als Beerenobst angebaut werden. Von einigen Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht.
In Europa werden traditionell vor allem die Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) und die Preiselbeere (Vaccinium vitis-idaea), in manchen Regionen aber auch Moosbeere (Vaccinium oxycoccos) und Rauschbeere (Vaccinium uliginosum) in der Natur gesammelt und gegessen.
Die nordamerikanischen Wildformen dienten schon früher den nordamerikanischen Ureinwohnern, etwa im Gebiet des heutigen US-Bundesstaates Washington, als Nahrungsmittel. So fanden sich Trockenplätze, die nur durch rechteckige Vertiefungen erkennbar sind. Elf von ihnen konnten in der Indian Heaven Wilderness im Gifford Pinchot National Forest nachgewiesen werden.<ref>M. Leland Stilson, Dan Meatte und Robert G. Whitlam: A Field Guide to Washington State Archaeology, 2003, S. 23.</ref>
Kulturheidelbeeren (Kultur-Heidelbeeren, Strauch-Heidelbeeren), die heute in Plantagen angebaut werden, sind überwiegend Kreuzungen aus den in Nordamerika beheimateten Arten Vaccinium angustifolium und Vaccinium corymbosum sowie Kulturformen der Elternarten selbst, weiterer Hybride aus der Amerikanischen Heidelbeere (Vaccinium corymbosum) und anderen Vaccinium-Arten. Seit Beginn des 20. Jahrhunderts wurden 75 bis 100 neue Sorten kultiviert.<ref name = "Haeupler">Vorlage:BibISBN</ref><ref>Mark Rieger: Blueberries - Vaccinium spp.: Vorlage:Webarchiv, abgerufen am 3. März 2008</ref>
Standorte
[Bearbeiten]Die Vaccinium-Arten wachsen meist auf nährstoffarmen und sauren Böden, vorwiegend in Heide- und Moorlandschaften oder in lichten Wäldern. In den Gebirgen sind sie in der subalpinen und alpinen Höhenstufe anzutreffen.
Systematik und Verbreitung
[Bearbeiten]Die Erstveröffentlichung der Gattung Vaccinium erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 349–352. Typusart ist Vaccinium uliginosum Vorlage:Person<ref name="tropicos" /> Der botanische Gattungsname Vaccinium geht möglicherweise auf baccinium für Beerenstrauch und bácca für Beere zurück.<ref>R. Schubert & G. Wagner: Botanisches Wörterbuch. Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8252-1476-1</ref> Die Gattung Vaccinium gehört zur Tribus Vaccinieae in der Unterfamilie der Vaccinioideae innerhalb der Familie der Ericaceae. Synonyme für Vaccinium Vorlage:Person sind: Hornemannia Vorlage:Person, Hugeria Vorlage:Person, Neojunghuhnia Vorlage:Person, Oxycoccus Vorlage:Person, Rigiolepis Vorlage:Person<ref name="GRIN" /> Die Gattung Vaccinium umfasst unter anderem Preisel-, Heidel-, Rausch- und Moosbeeren.
Die Gattung Vaccinium ist vorwiegend auf der Nordhalbkugel weitverbreitet. Im tropischen Asien, Zentral- und Südamerika ist sie auf die Hochgebirge beschränkt. Einige Arten finden sich in Afrika und auf Madagaskar. In der Volksrepublik China kommen 92 Arten vor, 51 davon nur dort.<ref name="FoC" /> 25 Arten sind in Nordamerika beheimatet.<ref name="FoNA" />
Die Gattung Vaccinium wird in Untergattungen und Sektionen gegliedert. Sie umfasst je nach Auffassung verschiedener Bearbeiter zwischen etwa 450<ref name="FoC" /> und 500<ref name="FoNA" /> Arten (Auswahl):<ref name="GRIN" />
- Untergattung Oxycoccus:
- Sektion Oxycoccoides Vorlage:Person:
- Vaccinium erythrocarpum Vorlage:Person: Sie kommt mit Unterarten in den östlichen Vereinigten Staaten, in China, Japan, auf Cheju und Taiwan vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Oxycoccus:
- Großfrüchtige Moosbeere (Vaccinium macrocarpon Vorlage:Person)
- Kleinfrüchtige Moosbeere (Vaccinium microcarpum Vorlage:Person)
- Gewöhnliche Moosbeere (Vaccinium oxycoccos Vorlage:Person)
- Sektion Oxycoccoides Vorlage:Person:
- Untergattung Vaccinium:
- Sektion Batodendron Vorlage:Person:
- Vaccinium arboreum Vorlage:Person: Sie kommt in den zentralen und in den östlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Brachyceratium:
- Vaccinium dependens Vorlage:Person: Sie kommt in Peru vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Bracteata:
- Vaccinium acrobracteatum Vorlage:Person: Sie kommt in Irian Jaya und Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium barandanum Vorlage:Person: Sie kommt nur auf den philippinischen Inseln Luzon sowie Mindoro vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium bracteatum Vorlage:Person: Sie kommt in etwa drei Varietäten in Indonesien, Malaysia, in Indochina, China, Japan, Taiwan und im südlichen Korea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium coriaceum Vorlage:Person: Dieser Endemit kommt nur in Sabah vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium cornigerum Vorlage:Person: Sie kommt in Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium cruentum Vorlage:Person: Sie kommt in Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium hooglandii Vorlage:Person: Sie kommt in Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium horizontale Vorlage:Person: Sie kommt in Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium laurifolium Vorlage:Person: Sie kommt auf Java, auf den Kleinen Sundainseln, Sumatra und in Sarawak vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium lucidum Vorlage:Person: Sie kommt auf Celebes, Java, den Kleinen Sundainseln sowie Sumatra vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium myrtoides Vorlage:Person: Sie kommt auf Celebes, den Molukken und auf den philippinisches Inseln Luzon, Mindanao sowie Mindoro vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium phillyreoides Vorlage:Person: Sie kommt nur in Kalimantan, Sabah sowie Sarawak vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium reticulatovenosum Vorlage:Person: Sie kommt in Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium sparsum Vorlage:Person: Sie kommt in Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium varingifolium Vorlage:Person: Sie kommt auf Java, auf den Kleinen Sundainseln, Sumatra und in Malaysia vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Calcicolus Vorlage:Person:
- Vaccinium chunii Vorlage:Person: Sie kommt in Vietnam und in Hainan vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium dunalianum Vorlage:Person: Sie kommt in etwa vier Varietäten in Indien, Nepal, Bhutan, Myanmar, Vietnam, Taiwan und China vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium glaucoalbum Vorlage:Person: Sie kommt in Indien, Bhutan, Myanmar und in China vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium urceolatum Vorlage:Person: Sie kommt in Vietnam und in China vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Ciliata:
- Vaccinium ciliatum Vorlage:Person: Sie kommt in Japan vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium oldhamii Vorlage:Person: Sie kommt in Japan, China und im südlichen Korea vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Cinctosandra:
- Vaccinium exul Vorlage:Person: Sie kommt in Eswatini und in den südafrikanischen Provinzen Limpopo sowie Mpumalanga vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Conchophyllum:
- Vaccinium corymbodendron Vorlage:Person: Sie kommt in Kolumbien, Peru, Guayana und in Venezuela vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium delavayi Vorlage:Person: Sie kommt in Myanmar, Tibet, Sichuan und in Yunnan vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium emarginatum Vorlage:Person: Sie kommt in Taiwan und auf den Ryūkyū-Inseln vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium griffithianum Vorlage:Person: Sie kommt in Indien vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium meridionale Vorlage:Person: Sie kommt in Kolumbien, Venezuela und auf Jamaika vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium moupinense Vorlage:Person: Sie kommt in Indien, Bhutan, Myanmar, Vietnam, Taiwan und in China vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium neilgherrense Vorlage:Person: Sie kommt in Indien vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium nummularia Vorlage:Person: Sie kommt in Indien, Nepal, Bhutan, Myanmar, Tibet und Yunnan vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium retusum Vorlage:Person: Sie kommt in Indien, Nepal, Bhutan, Myanmar, Tibet und Yunnan vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Cyanococcus Vorlage:Person:
- Vaccinium angustifolium Vorlage:Person: Sie ist in Nordamerika verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium boreale Vorlage:Person: Sie kommt im östlichen Kanada und in den nordöstlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium caesariense Vorlage:Person: Sie kommt in den östlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Amerikanische Heidelbeere (Vaccinium corymbosum Vorlage:Person): Sie ist ursprünglich in Kanada und in den Vereinigten Staaten weitverbreitet und ist in Japan, Neuseeland, Großbritannien und den Niederlanden ein Neophyt.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium darrowii Vorlage:Person: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium elliottii Vorlage:Person: Sie kommt in Texas und in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium formosum Vorlage:Person: Sie kommt in den östlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium fuscatum Vorlage:Person: Sie kommt in Kanada und in den Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium hirsutum Vorlage:Person: Sie kommt in den US-Bundesstaaten Georgia, North Carolina und Tennessee vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium myrsinites Vorlage:Person: Sie kommt in den US-Bundesstaaten Alabama, Florida, Georgia und South Carolina vor.<ref name="GRIN" />
- Kanadische Blaubeere (Vaccinium myrtilloides Vorlage:Person): Sie ist in Kanada und in den Vereinigten Staaten verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium pallidum Vorlage:Person: Sie ist in Kanada und in den Vereinigten Staaten verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium simulatum Vorlage:Person: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium tenellum Vorlage:Person: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium virgatum Vorlage:Person: Sie kommt in den Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Eococcus:
- Vaccinium fragile Vorlage:Person: Sie kommt in Tibet und in den chinesischen Provinzen Guizhou, Sichuan, sowie Yunnan vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Epigynium:
- Vaccinium vacciniaceum Vorlage:Person: Sie kommt in Indien, Bhutan, Nepal, Myanmar und in Tibet vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Hemimyrtillus:
- Vaccinium arctostaphylos Vorlage:Person: Sie kommt in Bulgarien, in der Türkei, im Iran und im Kaukasusraum vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium cylindraceum Vorlage:Person: Dieser Endemit kommt nur auf den Azoren vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium hirtum Vorlage:Person (Syn.: Vaccinium koreanum Vorlage:Person): Sie kommt in Japan und im südlichen Korea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium padifolium Vorlage:Person: Dieser Endemit kommt nur auf Madeira vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium smallii Vorlage:Person: Sie kommt in Japan, in Korea, auf den Kurilen und auf Sachalin vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Herpothamnus Vorlage:Person:
- Vaccinium crassifolium Vorlage:Person: Sie kommt in zwei Unterarten in den US-Bundesstaaten Georgia, North Carolina, South Carolina und Virginia vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Myrtillus Vorlage:Person:
- Vaccinium calycinum Vorlage:Person: Sie kommt auf Hawaii vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium cespitosum Vorlage:Person: Sie ist von Kanada über die Vereinigten Staaten und Mexiko bis Guatemala weitverbreitet.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium deliciosum Vorlage:Person: Sie kommt in British Columbia und in den westlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium dentatum Vorlage:Person: Sie kommt auf Hawaii vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium membranaceum Vorlage:Person: Sie ist in Kanada und in den Vereinigten Staaten verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Blaubeere, Heidelbeere (Vaccinium myrtillus Vorlage:Person)
- Vaccinium ovalifolium Vorlage:Person: Sie kommt in den Vereinigten Staaten, in Kanada, Alaska, Japan und in Russlands Fernen Osten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium parvifolium Vorlage:Person: Sie kommt in Alaska, in British Columbia und in den westlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium praestans Vorlage:Person: Sie kommt in Japan und in Russlands Fernen Osten vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium reticulatum Vorlage:Person: Sie kommt auf Hawaii vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium scoparium Vorlage:Person: Sie kommt im westlichen Kanada und in den Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Neurodesia:
- Vaccinium crenatum Vorlage:Person: Sie kommt in Kolumbien, Ecuador, Venezuela, Peru und Bolivien vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Oarianthe:
- Vaccinium ambyandrum Vorlage:Person: Sie kommt in Indonesien und in Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium cyclopense Vorlage:Person: Sie kommt in Papua-Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Pachyanthum:
- Vaccinium fissiflorum Vorlage:Person: Sie kommt in Papua-Neuguinea vor. Sie wird von manchen Autoren auch als Dimorphanthera fissiflora Vorlage:Person in die Gattung Dimophanthera gestellt.<ref name="GRIN" />
- Sektion Polycodium Vorlage:Person:
- Vaccinium stamineum Vorlage:Person: Sie ist vom östlichen Kanada über die Vereinigten Staaten bis Mexiko verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Sektion Pyxothamnus:
- Vaccinium consanguineum Vorlage:Person: Sie kommt in Costa Rica und in Panama vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium floribundum Vorlage:Person: Sie kommt in Kolumbien, Venezuela, Ecuador, Peru und Bolivien vor.<ref name="GRIN" />
- Vaccinium ovatum Vorlage:Person: Sie kommt in British Columbia und in den westlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="GRIN" />
- Sektion Vaccinium:
- Rauschbeere, Trunkelbeere (Vaccinium uliginosum Vorlage:Person)
- Sektion Vitis-Idaea Vorlage:Person:
- Preiselbeere, Kronsbeere (Vaccinium vitis-idaea Vorlage:Person)
- Sektion Batodendron Vorlage:Person:
Quellen
[Bearbeiten]- S. P. Vander Kloet, T. A. Dickinson: A subgeneric classification of the genus Vaccinium and the metamorphosis of V. section Bracteata Nakai: more terrestrial and less epiphytic in habit, more continental and less insular in distribution. In: Journal of Plant Research. Volume 122, Issue 3, Mai 2009, S. 253–268.
- Fang Ruizheng (方瑞征), Peter F. Stevens: Gattung Vaccinium. S. 476–489 – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 14: Apiaceae through Ericaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2005, ISBN 1-930723-41-5 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik).
- Sam P. Vander Kloet: Vaccinium. S. 515 – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York / Oxford 2009, ISBN 978-0-19-534026-6 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik).
Einzelnachweise
[Bearbeiten]<references> <ref name="GRIN">Vorlage:GRIN</ref> <ref name="tropicos">Vorlage:Tropicos</ref> <ref name="FoC">Fang Ruizheng (方瑞征), Peter F. Stevens: Gattung Vaccinium. S. 476–489 – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 14: Apiaceae through Ericaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2005, ISBN 1-930723-41-5.</ref> <ref name="FoNA">Sam P. Vander Kloet: Vaccinium. S. 515 – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York / Oxford 2009, ISBN 978-0-19-534026-6.</ref> </references>
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