Gregor Mendel

Gregor Johann Mendel OESA (Vorlage:CsS,<ref>Todesanzeige (Brünn, 6. Januar 1884)</ref> Geburtsname Johann Mendel<ref>Widmar Tanner: Gregor Johann Mendel: Leben, Werk und Wirkung. In: Biologie in unserer Zeit. 14/1984, S. 84–87.</ref> * 20. Juli 1822<ref>Digitalisiertes Kirchenbuch mit Original-Geburtseintrag auf der Matrikel-Website des Landesarchivs in Opava. Der oft zitierte 22. Juli als Tauftag ist falsch, Mendel wurde am 20. Juli geboren und getauft.</ref> in Heinzendorf bei Odrau, Österreichisch-Schlesien; † 6. Januar 1884 in Brünn, Mähren) war ein mährisch-österreichischer Priester des Augustinerordens und seit 1868 exemter Abt der Brünner Abtei St. Thomas.

Bedeutend wurde er als Entdecker der nach ihm benannten Mendelschen Regeln der Vererbung, die er 1866 veröffentlichte. Seine Kreuzungsversuche, die er über viele Jahre im Klostergarten durchführte, folgten einem völlig neuen, quantitativen Ansatz und begründeten die Vererbungslehre. Mendels Ergebnisse wurden in Fachkreisen lange nicht verstanden. Sie wurden erst im Jahre 1900 durch Wissenschaftler bestätigt, die übereinstimmende Resultate erhalten hatten.

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Gregor Johann Mendel, etwa 1864

Leben

Herkunft, Schule und erstes Studium

Mendel war der Sohn der Kleinbauern Anton und Rosina Mendel. Er hatte eine ältere und eine jüngere Schwester. Schon als Kind half er im elterlichen Garten bei der Veredlung der Obstbäume. Als ausgezeichneter Schüler konnte er nach der Dorfschule ab 1834 das Gymnasium in Troppau besuchen, wobei er allerdings ab seinem 16. Lebensjahr seinen Lebensunterhalt größtenteils als Privatlehrer selbst verdienen musste. Mehrere schnell aufeinanderfolgende Unglücksfälle, darunter eine schwere Verletzung des Vaters bei Waldarbeiten im Jahre 1838, verhinderten, dass seine Eltern ihn weiter unterstützen konnten. Als einziger Sohn der Familie sollte Johann eigentlich den Bauernhof übernehmen. Nur weil seine Schwester Theresia teilweise auf ihr Erbe verzichtete und sein Schwager den Hof übernahm, konnte er eine akademische Laufbahn anstreben.<ref>Jaroslav Kříženecký: Gregor Johann Mendel 1822–1884: Texte und Quellen zu seinem Wirken und Leben. Barth, Leipzig 1965, S. 177.</ref> Der Leiter des Troppauer Gymnasiums und Lehrer von Mendel, Faustin Ens, hatte an dieser Schule ein schon damals berühmtes naturkundliches Museum eingerichtet, aus dem später das Schlesische Landesmuseum hervorging. Dort durfte Mendel seinem Lehrer bei der Betreuung des Museums zur Hand gehen. Mendel verließ das Gymnasium im Jahre 1840 als einer der besten Schüler seiner Klasse.<ref>Vorlage:Webarchiv</ref> Von 1840 bis 1843 studierte er am Philosophischen Institut der Universität Olmütz. Die ersten beiden Jahrgänge des Studiums schloss er 1843 mit sehr guten Noten ab. Dann sah er sich, wie er in seiner kurzen Autobiografie vermerkt, wegen „bitterer Nahrungssorgen“ gezwungen, seine Studien abzubrechen und Ordensmann zu werden.<ref name="Tanner84">Widmar Tanner: Gregor Johann Mendel: Leben, Werk und Wirkung. 1984, S. 84.</ref>

Mönch

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Die Abteikirche Mariä Himmelfahrt in Staré Brno

Auf Empfehlung seines Physiklehrers, des Paters Friedrich Franz, wurde er 1843 als Postulant bei den Augustiner-Eremiten der Abtei St. Thomas in Alt Brünn aufgenommen. Mendel erhielt den Ordensnamen Gregorius. Die Profess legte er am 26. Dezember 1846 ab.<ref>Vorlage:ANNO</ref> Von 1845 bis 1848 studierte er Theologie an der Brünner Bischöflichen Theologischen Lehranstalt und 1845/46 zusätzlich Ökonomie, Obstbaumzucht und Weinbau an der Philosophischen Lehranstalt in Brünn. Dort erlernte er bei Franz Diebl (1770–1859) die Kreuzungstechnik, Auslese und Samenvermehrung.<ref>Franz Weiling 1993: S. 44.</ref> Am 6. August 1847 empfing er die Priesterweihe.<ref>J. Kříženecký 1965: S. 180.</ref> Weil seine Vorgesetzten sahen, dass er mehr der Wissenschaft als der Seelsorge zuneigte, erhielt er 1849 eine Stelle als „Suppl. Professor“ (Aushilfslehrer) am k. k. Gymnasium in Znaim (tschechisch Znojmo), wo er Mathematik und Griechisch unterrichtete.<ref>Hugo Iltis (Hrsg.): Mendels Autobiographie vom 17. April 1850. In: Genetica. 8/1928, S. 329–335.</ref>

Studium

1850 bemühte sich Mendel um die Zulassung für das Lehramt an Gymnasien in Naturgeschichte und Physik. Als Externer bestand er jedoch nicht die Prüfung an der Universität Wien. Obwohl schon der erste Biograph Mendels, Hugo Iltis, die Prüfer für gegenüber dem Kandidaten voreingenommen hielt, vermuteten spätere Autoren eine mangelnde Vorbereitung Mendels, da er in diesen Fächern Autodidakt gewesen sei.<ref>Iltis, Gregor Johann Mendel, Springer 1924</ref><ref name="Tanner84" /> Unterlagen über die mündliche Prüfung sind nicht erhalten, jedoch liegen die vier schriftlichen Prüfungsarbeiten Mendels und ihre Beurteilung durch die Prüfer vor. Eine erneute Begutachtung dieser Unterlagen kam zu dem Schluss, dass die Prüfungsaufgaben sehr wohl didaktisch gut aufgebaut waren und inhaltlich den damaligen Wissensstand richtig wiedergaben, jedoch wohl insbesondere der Prüfer Rudolf Kner von Vorurteilen gegenüber dem Mönch beeinflusst war.<ref>Vitězslav Orel, Gerhard Czihak, H. Wieseneder: Mendel’s Examination Paper on the Geological Formation of the Earth of 1850. Folia Mendeliana 18,(1983)227-249</ref>

Daraufhin ermöglichte sein Abt Cyrill Napp Mendel von 1851 bis 1853 ein Studium in Wien.<ref>Vorlage:NDB</ref> Dort hörte Mendel unter anderem Morphologie und Systematik der phanerogamen Pflanzen bei Eduard Fenzl, Demonstrative Experimental-Physik bei Christian Doppler, dem Entdecker des Doppler-Effekts, und Anatomie und Physiologie der Pflanzen bei Franz Unger.<ref>Franz Weiling: J. G. Mendels Wiener Studienaufenthalt 1851–1853. In: Sudhoffs Archiv (Wiesbaden). 51/1967, S. 260–266.</ref> Ab 1854 war er wieder als Aushilfslehrer tätig, jetzt an der Oberrealschule in Brünn, an der er 14 Jahre die Fächer Physik und Naturgeschichte<ref>Vorlage:ANNO</ref> unterrichtete.

Warum 1856 sein zweiter Versuch zur Lehramtsprüfung an der Universität Wien scheiterte, war lange Zeit ebenso unklar wie Mendels Motiv, unmittelbar nach der misslungenen Prüfung acht Jahre der systematischen Erforschung der Vererbung bei Erbsen zu widmen. Zuvor schon hatte er zwei Jahre mit der Prüfung und Auswahl geeigneter, erbkonstanter Sorten verbracht. Jaroslav Kříženecký (1896–1964), Direktor des Mendelianum-Museums in Brünn, vermutete wie auch andere nach ihm, dass ein gesundheitliches Problem das Examen vereitelte.<ref>Jaroslav Kříženecký: Mendels zweite erfolglose Lehramtsprüfung im Jahre 1856. In: Sudhoffs Archiv (Wiesbaden). 47/1963, S. 305–310.</ref><ref>Jaroslav Kříženecký: Gregor Johann Mendel 1822–1884: Texte und Quellen zu seinem Wirken und Leben. Barth, Leipzig 1965.</ref> Als die Biologin Rosalie Wunderlich (1907–1990) die Unterlagen des Lehrbetriebes an der Universität Wien genau untersuchte, stellte sie fest, dass Mendel im August 1856 nicht von dem Pflanzenphysiologen Franz Unger geprüft worden war, sondern wahrscheinlich von Eduard Fenzl. Im Gegensatz zu Unger lehnte Fenzl die Vorstellung der Befruchtung als Verschmelzung einer weiblichen und einer männlichen Zelle strikt ab; außerdem war er für sein aufbrausendes Temperament bekannt. Da auch Mendel auf der von ihm als richtig erachteten These Ungers beharrte, sei es zum Konflikt gekommen, wobei der Prüfer Mendel durchfallen ließ oder ihn zum Rücktritt bewog.<ref>Rosalie Wunderlich: Der wissenschaftliche Streit über die Entstehung des Embryos der Blütenpflanzen im zweiten Viertel des 19. Jahrhunderts (bis 1856) und Mendels „Versuche über Pflanzen-Hybriden“. In: Acta Musei Moraviae, Folia Mendeliana. 17/1982, S. 225–242.</ref><ref>Rosalie Wunderlich: The scientific controversy about the origin of the embryo of Phanerogames in the second quarter of the 19th century (up to 1856) and Mendel’s „Versuche über Pflanzenhybriden“. In: V. Orel, A. Matalová (Hrsg.): Gregor Mendel and the Foundation of Genetics. Mendelianum, Brno 1983, S. 229–235.</ref> Für diese Interpretation spricht vor allem eine Fußnote in Mendels Forschungsbericht, in der er ausführlich die damals kontroversen Ansichten vom Befruchtungsvorgang beschrieb. Neben Mendels Neigung zu den Naturwissenschaften aufgrund seiner Herkunft<ref>Franz Weiling: Das Kuhländchen, die Heimat Gregor Mendels. In: Mitt. Verein Alte Heimat Kuhländchen. 1984, S. 274.</ref> und Ausbildung scheint ihm also eine starke persönliche Motivation Kraft und Ansporn gegeben zu haben, von ihm als richtig erkannte Anschauungen experimentell zu beweisen.<ref>Rudolf Hagemann: Vorlage:Webarchiv Gewidmet dem Andenken an Franz Weiling (PDF-Datei; 264 kB)</ref>

Als nach der Veröffentlichung seiner Forschungsergebnisse im Jahre 1866 kaum Echo aus der wissenschaftlichen Fachwelt kam, tat dies seinem Selbstbewusstsein keinen Abbruch. Überliefert ist sein Wort: „Meine Zeit wird schon kommen!“<ref>Gustav Niessl von Mayendorf: Erinnerungen an Mendel. In: Neue Freie Presse. Nr. 13619 vom 24. Juli 1902.</ref>

Abt zu St. Thomas

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Mendel als Augustiner-Abt

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Abtwappen Gregor Mendels

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Komturkreuz des Franz-Joseph-Ordens

Im Juli 1867 starb Prälat Cyrill Franz Napp, der Abt des Stiftes St. Thomas zu Brünn. Als Nachfolger wählten die Augustiner Ende März 1868 mit 11 von 12 Stimmen Gregor Mendel. Sein Wappen weist ihn nach kirchlicher Heraldik als infulierten Abt aus, der zur Liturgie nicht nur Krummstab, sondern auch Mitra trägt. Die vier Schildfelder zeigen: 1. Lilien → Botanik, Vererbungsforschung; 2. Pflug mit Kreuz → Segen für Landwirtschaft; 3. Handschlag mit brennendem Herz → Symbole zum Wappenspruch; 4. Alpha=Omega → Gott als Anfang und Ende. Der Wappenspruch lautete: Pax Christi exsultet in cordibus vestris [Der Friede Christi entspringe in euren Herzen].<ref>Abtwappen (abweichend!) und Wappenspruch.</ref>

Mendel berichtete Carl Nägeli von seiner Wahl zum Abt: „In meinen Verhältnissen ist in der letzten Zeit ganz unvermuthet eine vollständige Aenderung eingetreten, meine Wenigkeit wurde nämlich am 30. März von dem Kapitel des Stiftes, dessen Mitglied ich bin, zum lebenslänglichen Vorstande gewählt. Aus meiner bisherigen ganz bescheidenen Stellung als Lehrer der Experimentalphysik sehe ich mich mit einem Male in eine Sphäre versetzt, in welcher mir so manches fremd erscheint und es wird wohl noch einige Zeit und Mühe kosten, bis ich mich darin heimisch fühlen kann. Das soll mich indessen nicht abhalten, die mir so lieb gewordenen Bastardierungs-Versuche fortzusetzen.“<ref>Carl Correns (Hrsg.): Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli 1866–1873: Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen Mendels. In: Abhandlungen der Mathematisch-Physischen Klasse der Königlich-Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften 29,3/1905 bzw. 1906: S. 189–265. Zitat S. 220: 5. Brief Mendels vom 4. Mai 1868. ISBN 978-3-8370-4176-7.</ref>

Noch im Jahre 1868 bekam Mendel Audienz bei Kaiser Franz Joseph I. Der Abt engagierte sich als gründendes Mitglied der Meteorologischen Gesellschaft; beim Naturforschenden Verein Brünn wurde er 1869 Vizepräsident.<ref>J. Kříženecký 1965: S. 191 f.</ref> Das k.u.k. Finanzministerium berief Mendel 1870 in die Landeskommission zur Regelung der Grundsteuer in Mähren.

Nachdem Mendel vier Jahre als Abt gewirkt hatte, trug der Minister des Innern dem Kaiser am 19. März 1872 das Schriftstück N° 1096 vor – Vorlage:Zitat Der Vorschlag wurde umgehend ausgeführt, als der König von Ungarn und Kaiser von Österreich auf Schloss Gödöllő residierte: Vorlage:Zitat

Mendel unterschrieb am 29. März 1872 in Brünn den Revers, die Dekoration samt Statutenbuch nach seinem Ableben durch die Erben an den Ordensschatz in Wien zurückzugeben.<ref>Gregor Mendel: Revers. Schriftstück N° 151, Kanzlei des Franz Joseph Ordens, Österreichisches Staatsarchiv, Wien.</ref> Der Mendelianum-Führer von Anna Matalová zeigt auf der letzten Umschlagseite das Abtwappen in der Bibliothek sowie das Ölgemälde von Mendel in liturgischen Gewändern mit Brustkkreuz und Abtring; am purpurnen Halsband trägt er den Franz-Joseph-Orden.<ref>Anna Matalová: Mendelianum (Guide to the exhibit on Gregor Mendel’s life and work in the refectory of the Augustinian monastery in Brno). Moravian Museum, Brno 1990, ISBN 80-7028-014-X.</ref>

In seinen letzten Jahren war er in einen Steuerstreit mit dem Staat verwickelt, wobei der Brünner Magistrat 1876 eine Pfändung im Stift durchführte. Wiederholt protestierte Mendel dagegen und bezweifelte die gesetzliche Rechtmäßigkeit.<ref>J. Kříženecký 1965: S. 194.</ref> Im Frühjahr 1883 erkrankte Mendel an einem Nierenleiden, das zu einer allgemeinen Wassersucht führte. Er verstarb am 6. Januar 1884 in Brünn. Das Kloster veröffentlichte folgenden Nachruf:

Mendels Leiche wurde (wie von ihm gewünscht) seziert und am 9. Jänner 1884 in der Augustiner-Gruft auf dem Brünner Zentralfriedhof beigesetzt. Das Requiem am 10. Jänner zelebrierte Bischof Franziskus von Sales Bauer, während Leoš Janáček, der 1865 Schüler des Stifts gewesen war, die musikalische Leitung hatte.<ref>Vorlage:ANNO</ref><ref>Vorlage:Webarchiv</ref>

Eine im Jahre 2021 durchgeführte Exhumierung von Mendels Leichnam erbrachte physiognomische Details wie Körpergröße (168 cm), Schuhgröße und Innenmaße seines Gehirnschädels. Neben dem bekannten Nierenleiden ergab die durchgeführte Genomanalyse auch Herzprobleme.<ref>Vorlage:Internetquelle</ref>

Forschung

Die Erbse

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Die sieben Merkmale, deren Vererbung Mendel untersuchte

1856 begann Mendel im Garten des Klosters systematische Kreuzungsexperimente mit zuvor sorgfältig ausgewählten Sorten (!) der Erbse. Vorlage:Zitat

Er betrachtete Merkmale der Erbsenpflanzen und deren Samen, die klar zu unterscheiden waren, beispielsweise violett oder weiß blühende Sorten, solche mit gelben oder grünen Samen usw. Er kreuzte sie, indem er die Pollen der einen Sorte auf die Narben der anderen Sorte übertrug. Unerwünschte Selbst- und Fremdbestäubungen wurden durch Entfernen der Staubblätter und Verhüllung der Blüten ausgeschlossen. Mit dieser schon länger bekannten Technik unternahm er erstmals große Versuchsreihen. Aus 355 künstlichen Befruchtungen zog er 12.980 Hybriden und konnte so gesicherte Erkenntnisse über die regelhafte Aufspaltung der Merkmale gewinnen. Zwischen 1856 und 1863 kultivierte er schätzungsweise 28.000 Erbsenpflanzen.

1862 gründete Mendel mit befreundeten Naturforschern aus der Umgebung den Naturforschenden Verein Brünn. Am 8. Februar und am 8. März 1865 trug er seine Ergebnisse bei den monatlichen Versammlungen dieses Vereins vor.<ref>Franz Weiling: Johann Gregor Mendel – Leben und Wirken. In: Franz Weiling (Hrsg.): Gregor Mendel – Versuche über Pflanzenhybriden. Vieweg, Braunschweig 1970, ISBN 3-528-09106-1. Zitat S. 10.</ref> Im Jahre darauf erschienen seine Versuche über Pflanzenhybriden gedruckt.<ref>Gregor Mendel: Versuche über Pflanzen-Hybriden. In: Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn. 4/1866, S. 3–47. Vorlage:DTAW; (Volltext)</ref>

Aus diesen Experimenten gingen drei „Gesetze“ hervor, die bis heute als Mendelsche Regeln gelten.<ref>Jan Šmarda: Mendel’s laws: How many are they and which is the perfect version of them? In: Folia Mendeliana. 99/2014: 71–**. Vorlage:ISSN</ref>

• Die Uniformitätsregel beschreibt die Nachkommen (F1) reinerbiger Vorfahren (P). Alle F1-Individuen sehen gleich aus.<ref>G. Mendel 1866: S. 10.</ref> Die F1 nannte Mendel Hybriden oder Bastarde. Wichtiger Umkehrschluss: Erscheint eine F1 nicht uniform, war einer der Eltern nicht reinerbig.<ref>Wilhelm Seyffert: Formalgenetik: Genetische Grundlagen. S. 359. In: W. Seyffert (Hrsg.): Lehrbuch der Genetik. Gustav Fischer, Stuttgart 1998. ISBN 3-437-25610-6.</ref>
• Die Spaltungsregel gilt für die darauffolgende Generation (F2). Merkmale der F2-Individuen sind bei dominant-rezessiver Vererbung im Verhältnis 3:1 aufgespalten.<ref>G. Mendel 1866: S. 12.</ref> Im intermediären Erbgang spalten die Merkmale jedoch 1:2:1.
• Die Unabhängigkeitsregel besagt, dass zwei P-Merkmale unabhängig voneinander an die F1 vererbt werden.<ref>G. Mendel 1866: S. 22. Dies stimmt jedoch nur, wenn die Erbfaktoren (Gene) beider Merkmale in verschiedenen Chromosomen (Kopplungsgruppen) liegen oder im selben Chromosom weit auseinander. Die Rolle der Chromosomen und des Crossover konnte Mendel nicht erahnen.</ref>

In der Gedenkrede auf seinen Onkel hob Alois Schindler hervor, „daß Gregor Mendel der erste war, der bei der Kreuzung von Pflanzenarten und Pflanzenrassen gewisse Regelmäßigkeiten bemerkte, diese zahlenmäßig zum Ausdruck brachte und so ein neues, für die Pflanzen und wohl auch für die organischen Formen überhaupt giltiges Entwicklungsgesetz ableitete, welches nun allgemein das Mendel’sche Gesetz genannt wird.“<ref>Alois Schindler: Gedenkrede auf Prälat Gregor Joh. Mendel anläßlich der Gedenktafelenthüllung in Heinzendorf; Schlesien, am 20. Juli 1902. In: J. Kriszenetzky 1965: S. 89. → Alois Schindler, Dr. med., der Neffe Mendels, war Stadtarzt in Zuckmantel, Schlesien. Heinzendorf: Mendels Geburtsort.</ref>

Theorie der Artbildung

Mendels Motivation für Bestäubungsversuche kam schon gegen Ende der 1866er-Veröffentlichung zum Ausdruck: „Sollte eine Art A in eine andere B verwandelt werden, so wurden beide durch Befruchtung verbunden und die erhaltenen Hybriden abermals mit den Pollen von B befruchtet; dann wurde aus den verschiedenen Abkömmlingen derselben jene Form ausgewählt, welche der Art B am nächsten stand, und wiederholt mit dieser befruchtet und so fort, bis man endlich eine Form erhielt, welche der B gleichkam und in ihren Nachkommen konstant blieb. Damit war die Art A in die andere Art B umgewandelt.“<ref>G. Mendel 1866: S. 43.</ref> Diese Experimente könnten konstante Nachkommen erzielen, die „sich ebenso wie die reinen Arten fortpflanzen. [...] Für die Entwicklungsgeschichte der Pflanzen ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit, weil konstante Hybriden die Bedeutung neuer Arten erlangen.“<ref>G. Mendel 1866: S. 40.</ref>

Die umsichtig vorbereiteten Kreuzungen waren kein Hobby. Mendel kannte die aktuellen Fragen der Biologie. Er besaß mehrere, in der Stiftsbibliothek erhaltene Bücher von Charles Darwin, in die er Notizen eintrug, die die Evolutionstheorie kritisch beurteilten.<ref>B. E. Bishop: Mendel’s opposition to evolution and to Darwin. In: J Hered. 87/1996, S. 205–213. Freier Artikel.</ref> 1860 war die erste deutsche Übersetzung von Darwins Über die Entstehung der Arten erschienen, die auch in Mendels Besitz war und die er genau studierte. Mendel wollte, anders als Darwin, Artbildung nicht als Ergebnis natürlicher Entwicklung darstellen, sondern durch kontrollierte Eingriffe erforschen. Die Gattung der Habichtskräuter (Hieracium) schien ihm dafür gut geeignet: „Dieses Genus besitzt einen so außerordentlichen Reichtum an selbständigen Formen, wie ihn kein anderes Pflanzengeschlecht aufweisen kann. Einzelne davon [...] werden als Hauptformen oder Arten betrachtet, während alle übrigen sich als Mittelbildungen oder Übergangsformen darstellen, durch welche die Hauptformen miteinander zusammenhängen.“<ref>G. Mendel 1870, S. 27.</ref> Falls die Entwicklung der Formen auf eine ähnliche Weise wie bei der Erbse erfolgte, „würde der ganze Umwandlungsprozeß eine ziemlich einfache Erklärung finden.“<ref>G. Mendel 1866, S. 44.</ref>

Experimentell widerlegte Mendel die Ansicht Darwins, zur Befruchtung seien mehrere Pollenkörner erforderlich. Im neunten Brief an Nägeli vom 27. September 1870 ist zu lesen: Vorlage:"

Habichtskräuter

Spätestens nachdem die Erbsen-Versuche 1863 abgeschlossen waren, begann Mendel mit künstlichen Bestäubungen innerhalb anderer Pflanzengattungen. Für Kreuzungen zwischen mehreren Arten aus der Gattung der Habichtskräuter erbat sich Mendel Samen oder Pflanzen von Carl Wilhelm von Nägeli in München.<ref>C. Correns (Hrsg.) 1906: S. 219. Mendel bat Nägeli in Brief 4 vom 9. Februar 1868 um folgende Arten: Hieracium cymosum, H. alpinum, H. amplexicaule, H. glanduliferum, H. piliferum, H. villosum, H. glaucum, H. porrifolium, H. humile, H. tridentatum, H. praenanthoides., H. albidum.</ref> Weil ein Ende des Vorhabens nicht abzusehen war, veröffentlichte Mendel 1870 einen Vorbericht. Den kurzen Artikel beurteilte er selbst: „Aus dem wenigen, das ich hier mitteilen kann, wird ersichtlich, daß die Arbeit noch kaum über ihre ersten Anfänge hinausreicht.“<ref>Gregor Mendel: Über einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. In: Verh Naturf Verein Brünn 8/1870: 26–31. Zitat S. 31.</ref> Die meisten Ergebnisse widersprachen den bei Erbsen gefundenen Regeln, wenn die F1-Hybriden der Habichtskräuter nicht uniform waren und die F2-Generation hingegen einheitlich erschien (statt zu spalten). Danach zog Mendel zwei Vererbungsformen in Betracht: den Hieracium-Typ gegenüber dem Pisum-Typ.<ref>Gian A Nogler: The lesser-known Mendel: His experiments on Hieracium. In: Genetics 172, 2006: 1–6. Freier Artikel.</ref> Das Problem wurde später gelöst: Solche Generationen der Habichtskräuter entstehen nicht durch Befruchtung, sondern durch Parthenogenese.<ref>Carl Hansen Ostenfeld: Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fruchtentwicklung bei der Gattung Hieracium. In: Ber Dt Bot Ges 22, 1904: 537–541. → Das Fachwort für Embryobildung ohne (befruchtende) Spermien heißt Agamospermie.</ref>

Dass Mendel viel umfassender gearbeitet hat, als die beiden Schriften über Erbsen und Habichtskräuter vermuten lassen, geht aus dem Briefwechsel mit Nägeli hervor. Vorlage:Zitat

„Der einzige, der einen Teil der Beobachtungen Mendels theoretisch verwertete, war Carl Nägeli. Seit langen Jahren mit dem Studium der Hieracien (Habichtskräuter) beschäftigt, hat er wenigstens Mendels Bastardierungsversuche zwischen Arten dieser Gattung mit großem Interesse verfolgt und unterstützt.“<ref>C. Correns (Hrsg.): Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli 1866–1873… 1905, S. 189.</ref>

Wetterkunde

Im Organ der Brünner Naturforscher kommentierte Mendel 1863 meteorologische Tabellen zum lokalen Klima.<ref>Gregor Mendel: Bemerkungen zu der graphisch-tabellarischen Uebersicht der meteorologischen Verhältnisse von Brünn. In: Verh naturf Verein Brünn 1/1963: S. 246–249.</ref> Dann berichtete er jährlich Wetter-Beobachtungen aus Mähren und Schlesien.<ref>Gregor Mendel: Meteorologische Beobachtungen aus Mähren und Schlesien für das Jahr 1863. In: Verh naturf Verein Brünn 2/1964: S. 99–121. Ferner: 3/1965: S. 209–220; 4/1966: S. 318–330; 5/1967: S. 160–172; 8/1970: S. 131–143.</ref> Die Anregung war von der k. k. Akademie der Wissenschaft in Wien ausgegangen; auf Vorschlag dieser Institution entstand seit 1848 ein Netz von Wetterstationen. Die k. k. Zentralanstalt für Meteorologie und Erdmagnetismus wurde 1851 gegründet. Sie ist der älteste Wetterdienst der Welt; seit 1. Juli 1865 erstellt sie eine tägliche Wetterkarte.<ref>Vorlage:Wien Geschichte Wiki Seit 1904, nach einem Erdbeben: Geodynamik an Stelle von Erdmagnetismus.</ref><ref>Geschichte der ZAMG, Wien.</ref> Mendel übermittelte der Zentralanstalt ausführliche Wetterbeobachtungen, so etwa über ein „Gewitter und Wolkenbruch“ am 7. August 1857.<ref>Vorlage:ANNO</ref>

Als erste wissenschaftliche Vereinigung ihrer Art gründete man 1865 die Österreichische Gesellschaft für Meteorologie (ÖGM): „Ihr Zweck besteht darin, das Studium der Meteorologie sowohl als Wissenschaft als auch in ihren Beziehungen zu Fragen des praktischen Lebens anzuregen und zu fördern“ (Statuten § 1). Ihre Mitglieder sollten regelmäßig meteorologische Beobachtungen sammeln und die Resultate publizieren. Mendel zählte zu den 121 Gründungsmitgliedern. Im Jahre 1868 zum Abt gewählt, stiftete er 100 Gulden. An der Finanzierung der ÖGM beteiligte sich auch (mit verständlichem Interesse) die k.u.k. Marinesektion des Kriegsministeriums.<ref>Christa Hammerl, Fritz Neuwirth: 150 Jahre Österreichische Gesellschaft für Meteorologie (ÖGM). Teil I: Von der Gründung bis 1945. In: ÖGM bulletin. **/2015 (1): S. 8–50. meteorologie.at</ref>

Mendels Leistungen auf dem Gebiet der Meteorologie beeindruckten seine Zeitgenossen: Vorlage:Zitat

Honigbiene

Etwa 1870 begann Mendel, unter wissenschaftlichen Gesichtspunkten Bienen zu züchten. Er kreuzte verschiedene Rassen durch gelenkte Begattung junger Königinnen. Ergänzend suchte er nach Blütenpflanzen mit hohem Nektargehalt.<ref>F. Weiling 1970: S. 11.</ref> „Der Bienenzucht wandte er sich offenbar mit der Absicht zu, um das, was er für die Pflanzen erforscht hatte, auch auf die Tierwelt übertragen zu können: denn es war ihm bei seinen 50 Beuten nicht so sehr um den Honigertrag, als um die Züchtung neuer Bienenrassen zu tun […] Wegen Kränklichkeit sind aber diese Forschungen nicht zum Abschluße gekommen und es sind die Aufzeichnungen verloren gegangen.“<ref>A. Schindler. In: J. Kříženecký 1965: S. 77–100.</ref>

An der sogenannten Wanderversammlung der deutschen und österreichisch-ungarischen Bienenwirte nahm Mendel in Kiel vom 12. bis 14. September 1871 teil. Der Abt fungierte als Obmannstellvertreter des Brünner Bienenzuchtvereins, dem er im Jahre zuvor beigetreten war.<ref>J. Kříženecký 1965: S. 192.</ref>

Rezeption

Nachdem Mendel seine Forschungsergebnisse am 8. Februar 1865 und am 8. März 1865 im Naturforschenden Verein in Brünn vorgetragen hatte, erschienen jeweils Berichte darüber in einer Brünner Tageszeitung, in denen auch über eine „lebhafte Beteiligung“ während der Diskussion der Vorträge die Rede war.<ref name="Monaghan / Corcos 1987">Floyd V. Monaghan und Alain F. Corcos: Reexamination of the fate of Mendel’s paper. In: The Journal of Heredity. Band 78, Nr. 2, 1987, S. 116–118, doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a110328.</ref> Ein Jahr später, 1866, veröffentlichte Mendel seine Arbeit im Publikationsorgan des Naturforschenden Vereins, das allerdings nur eine geringe Auflage hatte.<ref>Widmar Tanner: Gregor Johann Mendel: Leben, Werk und Wirkung. 1984, S. 87.</ref> Etliche Exemplare verschickte Mendel an ausgewählte Personen, davon eines an den angesehenen Botaniker Carl Wilhelm von Nägeli in München, mit dem sich ein umfangreicher Briefwechsel entwickelte. Nägeli führte selbst Kreuzungsexperimente mit Habichtskräutern durch. Er erkannte jedoch nicht den Paradigmenwechsel, den Mendels Resultate aus den Erbsen-Versuchen bedeuteten. Von den 40 Exemplaren des Sonderdrucks konnten bis 1984 13 in Privatsammlungen, Archiven und Museen wieder aufgefunden werden; der Verbleib des Restes ist größtenteils unbekannt.<ref>Michael Mielewczik, Darrel Francis, Bruno Studer, Michael Simunek, Uwe Hossfeld: Die Rezeption von Gregor Mendels Hybridisierungsversuchen im 19. Jahrhundert – eine bio-bibliographische Studie, Nova Acta Leopoldina, N.F., Nr. 413, 2017, S. 83–134, hier S. 94.</ref> Neben Nägeli gingen Drucke an Anton Kerner, Matthias Jacob Schleiden, Theodor Boveri und Franz Unger. Hugo de Vries besaß ein Exemplar von Martinus Beijerinck. Ein Sonderdruck wurde im Kloster in Brünn wiedergefunden. 1867 erschien ein um die statistischen und analytischen Details gekürzter Nachdruck von Mendels Aufsatz in der naturwissenschaftlichen Beilage der Wochenschrift des Gewerbevereins Bamberg, also einer Zeitschrift, die sich an Laien richtete.

In den folgenden Jahren blieb Mendels Publikation zwar nicht unbeachtet – zitiert wurde sie bis 1899 in mehr als einem Dutzend Fachveröffentlichungen<ref name="Monaghan / Corcos 1987" /> –, jedoch wurde in der Regel nicht auf ihren Inhalt eingegangen. Eine Ausnahme war der russische Botaniker Johannes Theodor Schmalhausen, der 1874 im Nachwort zu seiner Dissertation die Arbeit Mendels ausführlich erörterte. Allerdings war seine Dissertation in Russland selbst für Fachkollegen kaum zugänglich und in der 1875 publizierten deutschen Übersetzung fehlte das Nachwort. So verlor Schmalhausen bald sein Interesse an Pflanzenhybriden und wandte sich der Paläobotanik zu, so dass seine Verweise auf Mendel für die wissenschaftliche Welt verloren gingen.<ref name="Monaghan / Corcos 1987" /> Einen Eingang in die Fachliteratur erfuhren Mendels Arbeiten durch die 1881 erschienene umfangreiche Kompilation Pflanzen-Mischlinge von Wilhelm Olbers Focke, der sie als „besonders lehrreich“ einstufte;<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie. VEB Gustav Fischer, Jena 1985, S. 434</ref><ref>Wilhelm Olbers Focke: Die Pflanzen-Mischlinge. Beitrag zur Biologie der Gewächse. Borntraeger, Berlin 1881.</ref> allerdings bezog sich Focke primär auf Mendels Bemerkungen über die Rückführung von Merkmalen der Hybriden in den ursprünglichen Merkmalszustand der Ausgangs-(Eltern-)generationen.<ref name="Monaghan / Corcos 1987" />

In einer 1987 im Journal of Heredity publizierten Rückschau argumentierten die Autoren, dass mehrere Gründe für die mangelnde Beachtung von Mendels Studie verantwortlich waren.<ref name="Monaghan / Corcos 1987" /> Zum einen habe ihr Titel, Versuche über Pflanzenhybriden, den Kern seiner Erkenntnisse – die darin beschriebenen Regeln der Vererbung – nicht getroffen. Dies habe dazu geführt, dass an Pflanzenhybriden interessierte Forscher in der Studie nichts Neues erkannten und dass an der Evolutionstheorie interessierte Botaniker nichts über das Entstehen neuer Arten erfuhren. Ferner habe man in der Botanik erst Jahrzehnte später den Wert quantitativ-statistischer Analysen erkannt, und schließlich habe man seinerzeit die abstrakte Terminologie Mendels – AA, Aa, aA, aa – als nicht zwingend und eher hinderlich empfunden.

Die fundamentale Bedeutung der Studie wurde daher erst im Jahre 1900 anerkannt, nachdem die Botaniker Hugo de Vries, Carl Correns und Erich Tschermak-Seysenegg unabhängig voneinander derartige Experimente unternommen und mit Mendel übereinstimmende Ergebnisse erhalten hatten. Inwieweit ihre Interpretation allerdings von Mendel unabhängig war und ob sie überhaupt schon 1900 zu einem korrekten Verständnis im Rahmen der Mendelschen Gesetze gelangten, ist später bezweifelt worden, zuerst schon 1966 bei Tschermak, dann auch bei Hugo de Vries, der kurz vor seinen Veröffentlichungen von 1900 Zugang zu Mendels Aufsatz erhielt, was die Interpretation seiner Experimente deutlich veränderte. In seiner ersten Veröffentlichung in den Compte Rendu der Pariser Akademie zitierte er Mendel nicht, was ihm später vorgeworfen wurde. Am ehesten wurde Correns eine unabhängige Entdeckung zugestanden. Correns wies explizit auf Mendel hin: Vorlage:Zitat

2003 wurde bekannt, dass Correns schon 1894 die grundlegende Arbeit von Mendel studiert hatte und nicht erst 1899 nach Abschluss seiner eigenen Versuche, wie er behauptete.<ref>H.-J. Rheinberger: Carl Correns’ Experiments with Pisum, 1896–1899. In F. L. Holmes, J. Renn, H.-J. Rheinberger (Hrsg.): Reworking the bench. Research notebooks in the history of science. Kluwer 2003, S. 221–252.</ref>

De Vries, der schon seit etwa 1876 Kreuzungsexperimente ähnlich denen Mendels unternommen hatte, ohne dessen Arbeit zu kennen, forderte auf der Grundlage seiner eigenen Untersuchungen und denen Mendels „eine vollständige Umwandlung der Ansichten“ über die Art, Unterart und Varietät in der Biologie.<ref>Hugo de Vries: Das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber Dt Bot Ges 18/1900: S. 83–90. Zitiert nach I. Jahn u. a. 1985: S. 435.</ref><ref>Hugo de Vries: Sur la loi de disjonction des hybrides. Compt Rend Acad Sciences 130/1900: S. 845–847.</ref> Während man bisher die Arten, Unterarten und Varietäten als die Einheiten angesehen hatte, aus deren Kombination die Hybriden hervorgehen, müsse man jetzt von den einzelnen Merkmalen als den Einheiten ausgehen, aus denen die Arten, Unterarten, Varietäten und Hybriden zusammengesetzt sind.

Während de Vries von allgemeingültigen Gesetzen sprach, interessierte sich Correns besonders für die Grenzen ihrer Gültigkeit und verwendete deshalb als Erster die heute übliche Bezeichnung „mendelsche Regeln“.<ref>Carl E Correns: Mendels Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber Deutsch Bot Ges 18/1900: S. 158–168.</ref><ref>I. Jahn u. a. 1985: S. 437.</ref> Als Beispiele „nicht-mendelnder“ Vererbung untersuchte er Erscheinungen, die Genkopplung oder extrachromosomale Vererbung als Ursache hatten. Correns war seit 1892 mit Elisabeth, geborene Widmer, verheiratet, der Nichte seines im Jahre zuvor verstorbenen Doktorvaters Nägeli. So kam Correns aus dessen Nachlass in den Besitz der Briefe, die Mendel über acht Jahre an Nägeli geschrieben hatte.<ref>C. Correns (Hrsg.) 1905.</ref> Mendels Arbeiten wurden 1901 in Ostwalds Klassikern nachgedruckt (herausgegeben von Tschermak) und Carl Fruwirth nahm die Mendelschen Regeln 1901 in sein Lehrbuch der Pflanzenzüchtung auf.<ref>Fruwirth, Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen, Paul Parey 1901</ref>

Im englischen Sprachraum wurden die Regeln Mendels vor allem durch William Bateson bekannt gemacht, der über eine Veröffentlichung von Hugo de Vries mit der Lehre bekannt wurde (zunächst ohne Kenntnis von Mendels Namen).<ref>Milo Keynes, The Introduction of Mendelism in Human Genetics, in: Milo Keynes, A. F. W. Edwards, Robert Peel, A Century of Mendelism in Human Genetics, CRC Press 2004, S. 2</ref> Er wies deren Gültigkeit auch für Tiere (Geflügel) nach – wie etwa gleichzeitig Lucien Cuénot bei Experimenten mit Mäusen<ref>Lucien Cuénot: La loi de Mendel et l'hérédité de la pigmentation chez les souris. In: Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 3e série, Band 10, 1902, S. 27–30, Text (PDF).</ref> – und übersetzte Mendels Hauptwerk ins Englische.<ref>I. Jahn et al. 1985: S. 439 f.</ref> Vorlage:Zitat

Datei:Mendel´s statue.JPG

Statue in Alt Brünn, errichtet 1910

Eine englische Übersetzung von Mendels Arbeit erschien 1901 in der Zeitschrift der Royal Horticultural Society<ref>Mendel Experiments in plant hybridization, Übersetzer C. T. Druery, J. Roy. Hort. Soc., Band 26, 1901, S. 1–32</ref> und (mit Modifikationen) 1902 im Buch Mendel’s Principles of Heredity<ref>William Bateson, Mendel’s Principles of Heredity – a Defense, Cambridge UP 1902</ref> von Bateson bei Cambridge University Press. Angeregt durch Bateson erkannte Archibald Garrod bald darauf (1902) die Anwendbarkeit auf Erbkrankheiten des Menschen.

In der Sowjetunion wurden Mendels Erkenntnisse in der Zeit des Stalinismus abgelehnt und die Erinnerung an ihn systematisch unterdrückt.<ref>Vorlage:Internetquelle</ref> Der durch Josef Stalin persönlich protegierte Agrarwissenschaftler Trofim Denissowitsch Lyssenko bestritt die Existenz von Genen und behauptete, dass erworbene Eigenschaften vererbt würden (Neolamarckismus) und daher Getreidesorten durch geeignete Kulturbedingungen grundsätzlich verändert werden könnten (siehe Lyssenkoismus). Diese schon damals wissenschaftlich unhaltbaren Ansichten blieben in der UdSSR bis in die 1960er Jahre hinein das allein gültige Dogma. Entsprechend wurde auch in Brünn ein Mendel zu Ehren gestiftetes Denkmal, das seit 1910 auf dem Platz vor dem Kloster gestanden hatte, abgebaut und mit der gekürzten Inschrift „Gregor Mendel 1822–1883“ (statt „Dem Naturforscher P[ater] Gregor Mendel 1822–1883. Errichtet 1910 von Freunden der Wissenschaft“) hinter den Mauern der Abtei verborgen.<ref>Peter-Philipp Schmitt, Gregor Mendel, Bis zur letzten Hülse, Vor 150 Jahren veröffentlichte Gregor Mendel seine Vererbungsregeln., FAZ vom 26. Juni 2016</ref><ref>Martin Černohorský: Dreimalige Anbringung der Ernst-Mach-Gedenktafel in Brünn-Chirlitz. In: Würzburger medizinhistorische Mitteilungen. Band 22, 2003, S. 345–371; hier: S. 345.</ref>

Mendel und Darwin

Mendel kannte das Werk Darwins. Er beschaffte sich die deutsche Ausgabe des Hauptwerks Ursprung der Arten in der 2. Auflage 1863, kannte Darwins Thesen aber wahrscheinlich schon viel früher. Später besaß und studierte er die meisten von Darwins Werken und hinterließ Randnotizen in seinen Exemplaren. Er korrespondierte aber nicht mit Darwin und traf ihn nie, obwohl er 1862 als Mitglied der Brünner Delegation zur Weltausstellung London besuchte.<ref>Er hätte Darwin damals allerdings auch nicht in Down House angetroffen, da dort Scharlach grassierte. Mendel sprach auch kein Englisch. Umgekehrt hatte Darwin Probleme wissenschaftliche Literatur in Deutsch zu lesen. Milo Keynes, The Introduction of Mendelism in Human Genetics, in: Milo Keynes, A. F. W. Edwards, Robert Peel, A Century of Mendelism in Human Genetics, CRC Press 2004, S. 5f</ref> Mendel war kein Gegner der Darwinschen Evolutionstheorie, lehnte die Darwinsche Theorie der Vererbung – die 1868 veröffentlichte umstrittene Pangenesistheorie und allgemein die von Darwin vertretene Annahme der Blending inheritance – aber ab, da sie seiner eigenen Theorie der Bildung von Hybriden zuwiderlief. Er wusste aus seinen Experimenten, dass Eigenschaften, die nach Kreuzung nicht zum Vorschein kommen, keinesfalls verloren sind, sondern in späteren Generationen wieder auftauchen.

Mendel lehnte auch Darwins Ansicht ab, alle Veränderungen wären direkt oder indirekt auf Umwelteinflüsse zurückzuführen, da er selbst, wie schon sein Lehrer Franz Unger, Experimente über permanente Auswirkungen von Umwelteinflüssen bei der Vererbung durchgeführt und keine gefunden hatte.<ref>Olby, New Dictionary of Scientific Biography, Band 5, S. 104</ref> In seinen wissenschaftlichen Arbeiten und Vorlesungen erwähnte er Darwin nicht und auch selten in seiner Korrespondenz, er hatte aber die Darwinsche Evolutionstheorie im Hinterkopf bei der Ausarbeitung seiner Vererbungslehre.<ref>Milo Keynes, The Introduction of Mendelism in Human Genetics, in: Milo Keynes, A. F. W. Edwards, Robert Peel, A Century of Mendelism in Human Genetics, CRC Press 2004, S. 5</ref> Die Planung und der Beginn seiner Kreuzungsexperimente begann allerdings zwei bis drei Jahre vor dem Erscheinen von Darwins Hauptwerk Ursprung der Arten von 1859. Mendel glaubte wie Darwin an eine Veränderbarkeit und Evolution der Arten. Ideen dazu waren auch schon vor Darwin im deutschsprachigen Raum verbreitet, zum Beispiel bei seinem Freund Nägeli.

Umgekehrt kam es Darwin nie in den Sinn, die Hybridisierung für seine Selektionstheorie heranzuziehen. Darwin war selbst Autor eines 1876 erschienenen Buches über Kreuzungen und Selbstbefruchtung von Pflanzen. Er kannte das Werk von Mendel nicht, obwohl er eines der wenigen Bücher, in denen es zitiert wurde (Wilhelm Olbers Focke, Die Pflanzen-Mischlinge, 1881) im November 1880 erhielt.<ref>V. Kruta, V. Orel, Artikel Mendel im Dictionary of Scientific Biography, Scribners, Band 9, S. 283</ref> Focke erwähnt in seinem Buch auch kurz (S. 110), dass Mendel glaubte, konstante Verhältnisse unter den Mischlingen gefunden zu haben. Darwin gab das Buch aber ungelesen an G. J. Romanes weiter, der den Artikel Pflanzenhybride für die Encyclopedia Britannica schrieb (und Mendel mit anderen Namen in seine Literaturliste übernahm). Ein weiteres Buch von Hermann Hoffmann von 1869 (Untersuchungen zur Bestimmung des Wertes von Spezies und Varietät) erwähnte Mendels Kreuzungsversuche ebenfalls und wurde auch von Darwin gelesen (das Buch war explizit darauf angelegt, Darwins Theorie experimentell zu überprüfen), die Erwähnung ist aber nur knapp und beschränkt sich darauf, dass Mendel glaube, dass Hybride in späteren Generationen die Tendenz zur Rückkehr auf die elterlichen Merkmale hätten. Die wirklich wichtigen neuen Erkenntnisse Mendels erkannte Hoffmann nicht. Mendel verschickte 1867 rund vierzig Preprints seiner Arbeit, es findet sich aber in Darwins Nachlass kein Hinweis, dass Darwin eines erhalten hätte, auch wenn er ein naheliegender Kandidat war (Exemplare gingen aber an die Royal Society, die Linnaean Society und das Greenwich-Observatorium). Auch sonst findet sich dazu kein Hinweis zum Beispiel im Briefwechsel. Darwin hatte auch Probleme im Lesen deutschsprachiger Literatur, die er sich, wenn er sie für bedeutend hielt, übersetzen ließ, und hatte grundsätzlich Probleme mit mathematischen Argumenten, wie Mendel sie ausgiebig verwendete.<ref>David Galton: Did Darwin read Mendel?, QJM: An International Journal of Medicine, Band 102, 2009, S. 587–589</ref> In seinem Hauptwerk Origin of species schrieb er an einer Stelle, dass die Rolle von Kreuzungen bei der Herausbildung neuer Merkmale sowohl bei Tieren als auch bei Pflanzen stark übertrieben wäre.<ref>..but the importance of the crossing of varieties has, I believe, been greatly exaggerated, both in regard to animals and to those plants which are propagated by seed., Darwin, On the Origin of Species, Oxford World Classics (Hrsg. Gillian Beer), 2008, S. 35</ref> Darwin sah Kreuzungen als einen Verdünnungseffekt für die Wirkung der natürlichen Auslese an. Darwin selbst unternahm viele Kreuzungsexperimente (auch mit Erbsen wie Mendel), aber er war dabei nicht an der Vererbung von Merkmalen interessiert, sondern hauptsächlich an der Frage der reproduktiven Stärke und damit des Selektionsvorteils von selbstbefruchteten Pflanzen im Vergleich zu Kreuzungen.<ref>David Galton: Did Darwin read Mendel?, QJM: An International Journal of Medicine, Band 102, 2009, S. 587–589</ref> Die Bedeutung der mendelschen Arbeiten wurde auch in England erst um 1900 erkannt.

Mendel musste als Abt Rücksicht auf seine Stellung nehmen, zumal er auch Feinde in der Kirche hatte, die ihm zum Beispiel nach seinem Vortrag vor der Naturforschenden Gesellschaft in Brünn vorwarfen, Darwinist und Freidenker zu sein. Er mied deshalb besonders in späteren Jahren Gespräche über Darwinismus.<ref>Iltis, Gregor Johann Mendel, Springer 1924, S. 201</ref>

Bedeutung

Schon vor Mendel hatten Forscher ähnliche Kreuzungsexperimente unternommen, so erstmals Joseph Gottlieb Kölreuter um 1760. Das Neue an Mendels Ansatz war, dass er sich auf sorgfältig ausgewählte einzelne Merkmale konzentrierte und seine Ergebnisse statistisch auswertete. Dem lag die neue Hypothese zugrunde, dass ein Organismus als ein Mosaik von Merkmalen aufzufassen sei, die sich unabhängig voneinander vererben und neu kombinieren. Bis dahin war es üblich gewesen, bei derartigen Untersuchungen die Gesamtgestalten der Pflanzen zu vergleichen; als deren materielle Grundlage nahm man gemeinhin sich mischende Flüssigkeiten an.

Der von Mendel überzeugend geführte Nachweis, dass bestimmte Merkmale von einer Elternpflanze regelhaft auf die Nachkommen übertragen werden, war ein wichtiger Beitrag zur Stützung der 1859 von Charles Darwin publizierten Selektionstheorie. Diese wurde mit dem Einwand konfrontiert, neu entstandene Merkmale würden durch „mischende Vererbung“ im Laufe der Generationen ausgedünnt und würden verschwinden. Somit fände die von Darwin ins Spiel gebrachte Selektion keinen Angriffspunkt.<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 554f.</ref> Allerdings konnte Mendels Arbeit ihre Wirkung erst ab 1900 entfalten, zusammen mit den Beweisen ihrer „Wiederentdecker“ de Vries, Correns und Tschermak.

Im deutschen Sprachraum bürgerte sich das Verb „mendeln“ ein, mit der Bedeutung, dass bestimmte Erbmerkmale in der nächsten Generation in spezifischen Gesetzmäßigkeiten wieder auftreten.<ref>C. Correns (Hrsg.)1905: Zusätze des Herausgebers. Dort S. 252: „… wie ich [Correns] zuerst vermutet habe, und jetzt wohl allgemein angenommen wird, [erfolgt] bei den mendelnden Bastarden die Spaltung der Anlagen bei der Reduktionsteilung …“</ref><ref>Duden: mendeln</ref>

Nachlass

Der größte Teil von Mendels Nachlass ist vernichtet worden. Sein Nachfolger als Abt ließ ihn auf dem Klosterhof verbrennen, da auch die Verwandten kein Interesse zeigten. Laboraufzeichnungen von Mendel sind daher nicht erhalten. Erhalten sind zum Beispiel eine Reihe von Briefen an Carl von Nägeli von 1867 bis 1873, die 1924 von Carl Correns veröffentlicht wurden und auch zusätzliche Informationen über die Experimente Mendels liefern.<ref>Correns: Gregor Mendels Briefe an Carl Naegeli 1866–1873. Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen Mendels, Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., Band 29, 1924, S. 189–263</ref> Mendel schrieb auch eine kurze Autobiographie für die Zulassung zur Prüfung an der Universität Wien.<ref>Veröffentlicht von Hugo Iltis, Genetica, Band 8, 1926, S. 329–334, englische Übersetzung, Journal of Heredity, Band 45, 1954, S. 231</ref> Eine weitere Quelle zu Mendel sind die Erinnerungen seiner Neffen Alois Schindler und Ferdinand Schindler, die Hugo Iltis und andere mit Informationen versorgten.<ref>Michal Simunek, Uwe Hoßfeld, Florian Thümmler, Jii Sekerak (Hrsg.): The Letters on G.J. Mendel: Correspondence of William Bateson, Hugo Iltis, and Erich von Tschermak-Seysenegg with Alois and Ferdinand Schindler, 1902–1935. Studies in the History of Sciences and Humanities 28. Prague: Institute of Contemporary History of the Academy of Sciences, Prague, and Department of Genetics/‘Mendelianum’ of the Moravian Museum, Brno, 2011.</ref>

2010 tauchte das handgeschriebene Manuskript von Mendels Aufsatz (und Vortrag) über seine Versuche über Pflanzenhybride von 1865 wieder auf. Eine Ausfuhr von Stuttgart nach Österreich durch einen Wiener Augustiner konnte zunächst verhindert werden, indem die Einstufung als schützenswertes deutsches Kulturgut geprüft wurde. Danach kam es zum Streit mit den deutschen Erben von Mendel, in deren Besitz das Manuskript seit 1988 war.<ref>Oliver Hochadel: Streit um Mendels Manuskript, Der Standard, 9. Juni 2010, Streit um Mendels Manuskript, Max-Planck-Institut für Wissenschaftsgeschichte 2010</ref><ref>Streit um Mendels Nachlass, Welt, 31. Mai 2010</ref>

Posthume Würdigungen

Datei:Odhalení Mendlova pomníku na Mendlově náměstí v roce 1910.jpg

Enthüllung des Mendel-Denkmals in Brünn (1910)

1910 wurde in Lund (Schweden) die „Mendelska Sällskapet“ (Mendelsche Gesellschaft) gegründet, die später ab 1920 die wissenschaftliche Zeitschrift „Hereditas“ herausgab.<ref>Vorlage:Literatur</ref>

Nach dem Ersten Weltkrieg gründete der Mendel-Biograph Hugo Iltis das Museum Mendelianum im Kloster in Brünn, das er bis zu seiner Emigration 1938 betrieb.<ref>L. C. Dunn: Hugo Iltis: 1882–1952. In: Science. 117/1953, S. 3 f.</ref><ref>Treasures of the American Philosophical Society: Albert Einstein asks Franz Boas to help a colleague, 2006.</ref> 1922 organisierte er eine Mendel-Jahrhundertfeier in Brünn und gab dafür eine Festschrift heraus. Die Festschrift zum Andenken an Gregor Mendel erschien in einem Band der „Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn“. Darin wurden zunächst drei Arbeiten Mendels (Versuche über Pflanzen-Hybriden, Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde und Die Windhose vom 13. October 1870) original nachgedruckt, worauf unmittelbar ein Artikel Paul Kammerers folgte. Weitere Beiträge der Festschrift stammten u. a. von Größen wie Carl Fruwirth, Erwin Baur, Hermann Nilsson-Ehle, George Harrison Shull, Erich Tschermak, William Bateson und Reginald Punnett. Heute existiert im Kloster wieder ein Mendel-Museum; seit 2003 finden hier die Mendel-Vorlesungen statt.

Datei:Wien - Gregor-Mendel-Haus, Portal.JPG

Gregor-Mendel-Haus der Universität für Bodenkultur in Wien (2016)

Das Hauptgebäude der Universität für Bodenkultur Wien erhielt 1960 den Namen Gregor-Mendel-Haus.<ref>Johann Werfring: Gregor Mendel auf der Wiener Türkenschanze. In: Wiener Zeitung. 10. November 2016, Beilage ProgrammPunkte, S. 7.</ref> Die dortige Straße heißt bereits seit 1933 Gregor-Mendel-Straße.

Durch Senatsbeschluss vom 20. Oktober 1965 wurde die Gregor-Mendel-Medaille als eine besondere Auszeichnung für hervorragende Pionierleistungen auf dem Gebiete der allgemeinen Biologie (meist auf dem Gebiet der Molekularbiologie und Genetik) ohne nationale Beschränkung durch die Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina gestiftet.<ref>Mendel-Medaille</ref>

1972 wurde die Gregor Mendel Gesellschaft Wien als wissenschaftlicher Verein gegründet.<ref>Gregor-Mendel-Gesellschaft-Wien</ref>

Seit 1983 steht in der Walhalla, der bayerischen „Ehrenhalle“, eine Mendel-Büste.<ref>Festakt vom 23. September 1983 zu Ehren von Johann Gregor Mendel</ref>

Die Österreichische Post gab zu seinem 100. Todestag im Jahre 1984 eine Sonderbriefmarke heraus.<ref>Vorlage:Austriaforum</ref> Mit dem Erstausgabetag 7. Juli 2022 gab die Deutsche Post AG anlässlich des 200. Geburtstags von Gregor Mendel ein Sonderpostwertzeichen im Nennwert von 110 Eurocent heraus. Der Entwurf stammt vom Grafiker Julius Warbanow aus Berlin.

Mehrere astronomische Objekte sind nach ihm benannt worden: 1970 der Mondkrater Mendel, 1973 der Marskrater Mendel und 1994 der Asteroid (3313) Mendel.

Die Brünner Hochschule für Landwirtschaft wurde 1995 in Mendel-Universität umbenannt.<ref>Studenti Mendelovy univerzity si zvykají na nové jméno, ČTK, 1. Januar 2010</ref>

In Wien trägt auch das im Jahre 2000 gegründete Gregor Mendel Institut für Molekulare Pflanzenbiologie (GMI) der Österreichischen Akademie der Wissenschaften seinen Namen.

Im Jahre 2002 wurde die Gregor Mendel Stiftung von Vertretern aus Wissenschaft und Forschung in der Pflanzenzüchtung gegründet, die das Bewusstsein für Innovation und Züchtungsfortschritt in Wissenschaft, Wirtschaft und Gesellschaft fördern möchte.<ref>Vorlage:Internetquelle</ref>

Beim Mendel-Forum-2015 am Mendelianum in Brno wurde vorgeschlagen, künftig mit einem internationalen Gedenktag an die Leistungen Mendels zu erinnern. Man wählte dafür den 8. März: An diesem Tag 1865 hatte er den zweiten Teil des Referates „Versuche über Pflanzen-Hybriden“ gehalten. Den internationalen Mendel-Tag beging man erstmals 2016.<ref>Wilfried Wackernagel: Der 8. März ist der internationale G. Mendel-Tag. In: BIOspektrum 24 (2) 2018: 207–208. Vorlage:Webarchiv</ref><ref>Anna Matalová: International Mendel day 2017. In: Folia Mendeliana 53 (1–2), 2017: 43–46.</ref>

Kritik

Mendel war wohl der Erste, der statistische Methoden zur Erforschung von Vererbungsvorgängen verwendete. Spätere Überprüfungen der von ihm veröffentlichten Daten führten jedoch zu dem Ergebnis, dass diese weitaus besser zu Mendels theoretischer Erwartung passten, als dies statistisch zu erwarten gewesen wäre.<ref>Anthony W. F. Edwards: Are Mendel’s results really too close? In: Biological Reviews. 61 (Nr. 4)/1986, S. 295–312, doi:10.1111/j.1469-185X.1986.tb00656.x.</ref> Schon 1902, zwei Jahre nach ihrer Wiederentdeckung, wies Walter Frank Raphael Weldon in einer Publikation darauf hin, dass die Wahrscheinlichkeit, Mendels Daten zu reproduzieren, nur 1:16 betrage.<ref>Walter Frank Raphael Weldon: Mendel’s Laws of Alternative Inheritance in Peas. In: Biometrika. 1/1902, S. 228–254, Volltext (PDF)</ref> Später griff Ronald Aylmer Fisher Weldons Berechnungen auf und veröffentlichte 1936 eine umfassende Analyse von Mendels Daten.<ref>Ronald A. Fisher: Has Mendel’s work been rediscovered? In: Annals of Science. 1/1936, S. 115–137, Volltext (PDF)</ref> Fisher bestätigte im Grundsatz die Einwände Weldons, wies aber ausdrücklich Zweifel an der persönlichen Integrität Mendels zurück. Vielmehr erwähnte er in dieser Studie, dass möglicherweise ein Assistent Mendel hintergangen und Rohdaten den Erwartungswerten angenähert habe und dass Mendels Experimente als eine „sorgfältig geplante Veranschaulichung seiner Schlussfolgerungen“ angelegt waren (wörtlich: „a carefully planned demonstration of his conclusions“).

Obwohl Fisher Mendel also nur vorhielt, seine Theorie schon vor Durchführung der schließlich publizierten Experimente entwickelt zu haben, wurde Fishers Re-Analyse später als „Mendel-Fisher-Kontroverse“<ref>Gregory Radick: Beyond the „Mendel-Fisher controversy“. In: Science. 350(Nr. 6257)/2015, S. 159–160, doi:10.1126/science.aab3846</ref> in zahlreichen Publikationen aufgegriffen und diskutiert.<ref>Übersicht bei Edwards, Are Mendel’s results really too close? S. 296–299.
C. E. Novitski: Another look at some of Mendel’s results. In: Journal of Heredity. 86/1995, S. 62–66.
E. Novitski: On Fisher’s criticism of Mendel’s results with the garden pea. In: Genetics. 166/2004, S. 1133–1136.
Daniel L. Hartl, Daniel J. Fairbanks: Mud sticks: On the alleged falsification of Mendel’s data. In: Genetics. 175/2007, S. 975–979
Bob Montgomerie, Tim Birkhead: A Beginner’s Guide to Scientific Misconduct. In: International Society for Behavioral Ecology Newsletter. 17(1)/2005, S. 16–21, Vorlage:Webarchiv</ref>

Dass Mendel bei den sieben von ihm untersuchten Merkmalspaaren nicht auf das Phänomen der Genkopplung stieß, obwohl die Erbse nur sieben Chromosomenpaare besitzt und bei sieben zufällig ausgewählten Merkmalspaaren mit großer Wahrscheinlichkeit einige Fälle von Koppelung hätten auftreten müssen, ist wohl damit zu erklären, dass er bei seinen umfangreichen Vorversuchen derartige Merkmale ausschied.<ref>Klaus Sander: Darwin und Mendel – Wendepunkte im biologischen Denken. In: Biologie in unserer Zeit. 18/1988, S. 161–167, hier S. 164.</ref> Tatsächlich sind die Gene für die sieben Merkmale, die er auswählte, zwar auf nur vier der sieben Chromosomen lokalisiert, jedoch liegen sie dort jeweils so weit auseinander, dass sie aufgrund des Crossing-overs praktisch ungekoppelt vererbt werden.<ref>S. Blixt: Why didn’t Gregor Mendel find linkage? In: Nature. 256/1975, S. 206.</ref> Die Chromosomen und ihre Rolle bei der Vererbung waren 1866 noch nicht bekannt.

Schriften (Auswahl)

• Versuche über Pflanzen-Hybriden. In: Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. Band 4 (Abhandlungen 1865), Brünn 1866, S. 3–47 (Vorlage:DTAW, Volltext, Digitalisat).
• Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. In: Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. Band 8, 1869, S. 26–31 (Digitalisat).
• Die Windhose vom 13. October 1870. In: Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. Band 9, 1871, S. 229–246 (Digitalisat).

Nachdrucke

• Versuche über Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlungen (1865 und 1869.) (= Ostwalds Klassiker der exakten Wissenschaften Nr. 121). Engelmann, Leipzig 1901 (Digitalisat) – herausgegeben von Erich Tschermak.
  • 2. Auflage, Engelmann, Leipzig 1911 (Digitalisat).
  • 7. Auflage, Thun, Frankfurt am Main 1995, ISBN 3-8171-3121-6.

Briefe

• Carl Correns (Hrsg.): Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli 1866–1873. Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen Mendels. In: Abhandlungen der Mathematisch-Physischen Klasse der Königlich-Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften. Band 29, Nr. 3, Teubner, Leipzig 1905, S. 187–265 (Digitalisat).

Literatur

• Alain Corcos, Floyd Monaghan: Gregor Mendel’s Experiments on Plant Hybrides: a guided study. Rutgers University Press 1993.
• Robin M. Henig: Der Mönch im Garten. Die Geschichte des Gregor Mendel und die Entdeckung der Genetik. Argon, Berlin 2001, ISBN 3-87024-528-X (englisches Original Houghton Mifflin 2000).
• Hugo Iltis: Gregor Johann Mendel: Leben, Werk und Wirkung, Berlin: Julius Springer 1924
  • die englische Übersetzung Life of Mendel (George Allen & Unwin 1932, Reprint 1966) lässt S. 207 bis 408 der deutschen Ausgabe aus.
• Jan Klein, Norman Klein: Solitude of a Humble Genius – Gregor Johann Mendel, Band 1 (Formative Years), Springer 2013.
• Vorlage:ÖBL
• Vorlage:DictSciBiogr
• Vitězslav Orel, Staffan Müller-Wille, Robert Olby, Artikel Mendel im New Dictionary of Scientific Biography, Band 5, Scribners 2008, S. 97–107.
• Rolf Löther: Wegbereiter der Genetik. Gregor Johann Mendel und August Weismann. Deutsch, Frankfurt am Main / Thun 1990, ISBN 3-8171-1130-4.
• Simon Mawer: Gregor Mendel: Planting the seeds of genetics. Abrams, Field Museum of Chicago, New York 2006.
• R. C. Olby: Origins of Mendelism. Chicago University Press, 1985.
• Vorlage:NDB
• Vitězslav Orel: Gregor Mendel: the first geneticist. Oxford University Press, 1996.
• Eckart Roloff: Der Erbsenzähler, der seiner Zeit voraus war. In: Eckart Roloff: Göttliche Geistesblitze. Pfarrer und Priester als Erfinder und Entdecker. 2., aktualisierte Ausgabe. Wiley-VCH, Weinheim 2012, ISBN 978-3-527-32864-2, S. 255–277 (mit Hinweisen auf Erinnerungsstätten, Denkmäler, Museen, Straßen, Preise u. ä.)
• Curt Stern, E. R. Sherwood (Hrsg.): The Origin of Genetics. A Mendel Source Book. W. H. Freeman, San Francisco 1966.
• Hans Stubbe: Zum 150. Geburtstag von Gregor Mendel. In: Wissenschaft und Fortschritt. Band 22, 1972, S. 297–301.

Weblinks

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• Kurzbiografie (englisch) im Virtual Laboratory des Max-Planck-Instituts für Wissenschaftsgeschichte
• digitale Quellen im Volltext im Virtual Laboratory des Max-Planck-Instituts für Wissenschaftsgeschichte
• Weblernkurs zu den mendelschen Regeln mit Erfolgskontrolle (hervorragend)
• Marko Rösseler: 20. Juli 1822 - Der Naturforscher Gregor Johann Mendel wird geboren WDR ZeitZeichen vom 20. Juli 2022. (Podcast)
• Mendels Erbsen: 160 Jahre altes Rätsel gelöst. Genomanalyse enthüllt DNA-Basis der drei noch fehlenden Merkmale des berühmten Experiments am 25. April 2025 auf scinexx.de

Einzelnachweise

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