Commelinagewächse
Die Commelinagewächse (Commelinaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Commelinaartigen (Commelinales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Sie sind hauptsächlich in den Subtropen und Tropen beheimatet. Einige Arten sind in vielen Gebieten der Welt Neophyten. Viele Taxa dieser Familie werden als Zierpflanzen verwendet, in den gemäßigten Breiten besonders als Zimmerpflanzen bekannt.
Beschreibung und Ökologie
[Bearbeiten]Erscheinungsbild und Blätter
[Bearbeiten]Es sind selten einjährige (beispielsweise alle Tinantia-Arten) oder meist immergrüne, ausdauernde krautige bis sukkulente Pflanzen, die manchmal an der Basis etwas verholzen. Arten in ariden Gebieten bilden Rhizome oder Wurzelknollen als Überdauerungsorgane. Sie wachsen selbständig aufrecht, kriechend, hängend oder kletternd (beispielsweise Palisota thollonii) und wenige Arten als Epiphyten (beispielsweise beide Cochliostema-Arten und Belosynapsis vivipara). Die jungen Stängel brechen oft leicht an den meist verdickten Knoten (Nodien).
Bei fast allen Commelinaceae sind nadelförmige Calciumoxalat-Kristalle (Raphiden) in Reihen („Raphidenkanälen“) vorhanden – sie fehlen nur bei Cartonema. Drüsige Mikrohaare sind bei allen Commelinoideae vorhanden – sie fehlen aber bei allen Cartonematoideae (ein wichtiges Merkmal um die beiden Unterfamilien zu trennen).
Die wechselständig und spiralig oder zweizeilig in einer grundständigen Rosette oder am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter sind gestielt oder ungestielt und besitzen eine Blattscheide. Oft umhüllt die Blattscheide den Stängel teilweise bis sich ihre Enden berühren. Die Laubblätter sind oft mehr oder weniger fleischig oder krautig. Die einfachen Blattspreiten ist parallelnervig und ganzrandig. Um die Stoma sind meist vier oder sechs, selten zwei Nebenzellen sehr charakteristisch angeordnet.
Blütenstände, Blüten und Bestäubung
[Bearbeiten]Die Blüten stehen selten einzeln, sondern meist zu vielen in unverzweigten oder verzweigten Blütenständen, die aus Zymen zusammengesetzt sind. Manchmal sind große Hochblätter vorhanden.
Die meist zwittrigen, selten eingeschlechtigen Blüten sind dreizählig und radiärsymmetrisch bis stark zygomorph. Es gibt einige einhäusig (monözisch) und zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtige Arten. Die zwei Kreise mit je drei nicht gleichgestaltigen Blütenhüllblätter sind in Kelch- und Kronblätter gegliedert. Die drei Kelchblätter sind meist frei oder selten an ihrer Basis verwachsen. Die meist drei, manchmal genagelten Kronblätter sind oft frei oder manchmal im mittleren Bereich röhrig verwachsen. Manchmal ist ein Kronblatt anders gefärbt oder mehr oder weniger stark reduziert bis nur noch zwei Kronblätter erkennbar sind. Die Kronblätter können weiß, blau bis purpurfarben oder selten gelb (aber bei allen Cartonematoideae) sein. Es sind zwei Kreise mit je drei freien Staubblättern vorhanden. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder nur zwei bis drei bis selten nur noch eines, dann sind Staminodien vorhanden. Die Staubfäden sind kahl oder besitzen oft auffällige Haare. Die Staubbeutel öffnen sich meist mit einem Längsschlitz und besitzen manchmal Anhängsel. Die meist sulcaten, zweizelligen Pollenkörner besitzen meist eine Apertur oder seltener zwei bis vier. Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen mit einer bis einigen bis vielen (1 bis 50) aufsteigenden Samenanlagen je Fruchtknotenkammer. Der einfache Griffel endet in einer kleinen oder vergrößerten Narbe.
Die Bestäubung erfolgt autogam oder entomophil. Es wird kein Nektar produziert, sondern viele Arten besitzen einen sehr speziellen Anlockungsmechanismus: Es werden zwei verschiedene Staubblatttypen gebildet, neben den fertilen Staubblättern gibt es hellgelbe, sogenannte „Futterstaubblätter“, die die Bestäuber durch die Produktion kleiner Pollen anlocken, die diesen Insekten als Nahrung dienen. Bei einigen Arten werden auch spezielle Haare auf den Staubblättern gebildet, die den Bestäubern als Nahrung dienen.
Früchte, Samen und Keimlinge
[Bearbeiten]Es werden meist zwei- bis dreifächerige, meistens trockene, lokulizide Kapselfrüchte gebildet; selten sind sie fleischig und beerenähnlich (Pollia). Manchmal werden Beeren (Palisota) gebildet. Die Früchte enthalten wenige Samen. Die große Samen sind stärkehaltig und besitzen einen chlorophylllosen Embryo.
Es ist meist ein Keimblatt (Kotyledonen), manchmal sind aber zwei vorhanden. Ein Hypocotyl-Internodium ist oft vorhanden, manchmal ist es lang, oder es fehlt beispielsweise bei Cyanotis.
Chromosomensätze und Inhaltsstoffe
[Bearbeiten]Die Chromosomengrundzahlen sind unterschiedlich: meist x = 6 bis 16, möglich sind aber x = 4 bis 29. An Inhaltsstoffen können je nach Taxon beispielsweise Cyanidin, Proanthocyanidine, Alkaloide und bei Cyanotis Saponine vorhanden sein.
Systematik
[Bearbeiten]Die Familie Commelinaceae wurde 1804 durch Charles François Brisseau de Mirbel in Histoire naturelle, générale et particulière, des plantes, Band 8, S. 177 aufgestellt. Typusgattung ist Commelina Vorlage:Person<ref name="Tropicos" /> Der botanische Gattungsname Commelina ehrt die holländischen Botaniker Jan Commelijn (1629–1692) und dessen Neffen Caspar Commelijn (ca. 1667–1731).<ref name="Burkhardt2016" /> Die Taxa der früheren Familien Cartonemataceae Vorlage:Person, Ephemeraceae und Tradescantiaceae Vorlage:Person gehören entsprechend APG IV in die Familie der Commelinagewächse (Commelinaceae).<ref name="GRIN" />
Die Familie Commelinaceae ist in zwei Unterfamilien mit jeweils zwei Tribus gegliedert und enthält etwa 40 Gattungen mit etwa 652 Arten (Stand Juli 2009):<ref name="GRIN" /><ref name="Evans2000" /><ref name="Burns2011" />
- Unterfamilie Commelinoideae Vorlage:Person: Es sind immer drüsige Mikrohaare und Raphiden vorhanden. Sie enthält zwei Tribus mit etwa 38 Gattungen und etwa 640 Arten:
- Tribus Commelineae Vorlage:Person: Sie enthält etwa 13 Gattungen, die hauptsächlich in der Paläotropis vorkommen:
- Aneilema Vorlage:Person: Die 60 bis 65 Arten sind hauptsächlich in Afrika verbreitet, aber zwei Arten kommen auch in der Neuen Welt vor. Hierher gehört auch:
- Anthericopsis Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Anthericopsis sepalosa Vorlage:Person: Sie ist von südlichen Äthiopien bis ins tropische Ostafrika verbreitet.<ref name="WCSP" />
- Buforrestia Vorlage:Person: Von den nur drei Arten kommen zwei im tropischen Afrika und eine in den südamerikanischen Staaten Französisch-Guyana sowie Surinam vor.<ref name="WCSP" />
- Tagblumen (Commelina Vorlage:Person): (Syn.: Erxlebia Vorlage:Person, Hedwigia Vorlage:Person, Lechea Vorlage:Person, Ananthopus Vorlage:Person, Allotria Vorlage:Person, Dirtea Vorlage:Person, Eudipetala Vorlage:Person, Larnalles Vorlage:Person, Nephralles Vorlage:Person, Ovidia Vorlage:Person, Allosperma Vorlage:Person, Isanthina Vorlage:Person, Heterocarpus Vorlage:Person, Disecocarpus Vorlage:Person, Omphalotheca Vorlage:Person, Phaeosphaerion Vorlage:Person, Spathodithyros Vorlage:Person, Trithyrocarpus Vorlage:Person, Athyrocarpus Vorlage:Person nom. illeg., Commelinopsis Vorlage:Person): Die etwa 170 Arten gedeihen hauptsächlich in den Tropen und Subtropen fast weltweit.<ref name="WCSP" /> Es gibt mehrere als Zimmerpflanzen geeignete Arten.
- Dictyospermum Vorlage:Person: Die vier bis fünf Arten sind im tropischen Asien verbreitet.
- Floscopa Vorlage:Person (Syn.: Dithyrocarpus Vorlage:Person): Sie ist pantropisch mit etwa 20 Arten verbreitet.
- Murdannia Vorlage:Person (Syn.: Aphylax Vorlage:Person nom. nud., Ditelesia Vorlage:Person, Talipulia Vorlage:Person, Dilasia Vorlage:Person, Streptylis Vorlage:Person, Dichoespermum Vorlage:Person, Prionostachys Vorlage:Person, Baoulia Vorlage:Person): Die etwa 50 Arten sind in den Tropen und Subtropen hauptsächlich in Asien verbreitet.
- Pollia Vorlage:Person (Syn.: Aclisia Vorlage:Person, Lamprocarpus Vorlage:Person): Die etwa 20 Arten sind im tropischen Afrika, auf Inseln des westlichen Indischen Ozeans, im tropischen bis subtropischen Asien und auf Inseln des südwestlichen Pazifischen Ozeans verbreitet. Eine Art kommt in Panama vor.<ref name="WCSP" />
- Polyspatha Vorlage:Person: Die drei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Darunter:
- Pseudoparis Vorlage:Person: Die etwa drei Arten sind in Madagaskar verbreitet.
- Rhopalephora Vorlage:Person (Syn.: Piletocarpus Vorlage:Person): Von den etwa vier Arten kommt eine (Rhopalephora rugosa) auf Madagaskar vor und die anderen sind vom südlichen Asien bis auf pazifischen Inseln verbreitet.<ref name="WCSP" />
- Stanfieldiella Vorlage:Person: Die vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
- Tricarpelema Vorlage:Person: Von den etwa sieben Arten kommt eine (Tricarpelema africanum) im tropischen westlich-zentralen Afrika vor. Die anderen sind vom Himalaja über Tibet, Myanmar und Vietnam bis ins westliche sowie zentrale Malesien verbreitet.<ref name="WCSP" />
- Tribus Tradescantieae Vorlage:Person: Sie enthält sieben Subtribus mit etwa 25 (bis 34) Gattungen und etwa 285 Arten:<ref name="Wade2006" />
- Subtribus Coleotrypinae Vorlage:Person: Sie enthält etwa drei Gattungen und ist monophyletisch:
- Amischotolype Vorlage:Person: Die etwa 20 Arten sind im tropischen Afrika und Asien verbreitet.
- Coleotrype Vorlage:Person: Die etwa neun Arten in Südostafrika und Madagaskar verbreitet.
- Porandra Vorlage:Person: Die drei Arten sind in China, Laos, Thailand und Vietnam verbreitet.
- Subtribus Cyanotinae Vorlage:Person: Sie enthält nur zwei Gattungen und ist monophyletisch:
- Cyanotis Vorlage:Person (inklusive Amischophacelus Vorlage:Person): Die etwa 50 Arten sind im tropischen und subtropischen Afrika und von Asien bis nördliche Australien verbreitet.
- Belosynapsis Vorlage:Person: Die etwa drei Arten sind im südlichen Asien verbreitet.
- Subtribus Dichorisandrinae Vorlage:Person: Sie enthält etwa fünf Gattungen und ist polyphyletisch:
- Schneckenfaden (Cochliostema Vorlage:Person): Es gibt nur zwei neotropische Arten. Darunter:
- Duftender Schneckenfaden (Cochliostema odoratissimum Vorlage:Person)
- Dichorisandra Vorlage:Person: Die etwa 38 Arten sind von Zentralamerika bis ins tropischen Südamerika verbreitet.
- Geogenanthus Vorlage:Person: Die etwa drei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
- Plowmanianthus Vorlage:Person: Von den fünf Arten sind zwei in Panama und drei im Amazonasbecken verbreitet.<ref name="Plowmanianthus" />
- Siderasis Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Siderasis fuscata Vorlage:Person: Sie kommt in Brasilien vor.
- Schneckenfaden (Cochliostema Vorlage:Person): Es gibt nur zwei neotropische Arten. Darunter:
- Subtribus Palisotinae Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Gattung:
- Palisota Vorlage:Person: Die etwa 25 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
- Subtribus Streptoliriinae Vorlage:Person: Sie enthält etwa drei Gattungen:
- Aetheolirion Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Aetheolirion stenolobium Vorlage:Person: Sie kommt in Thailand vor.
- Spatholirion Vorlage:Person: Die etwa drei Arten sind in China, Thailand und Vietnam verbreitet.
- Streptolirion Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Streptolirion volubile Vorlage:Person: Sie gedeiht in Bhutan, China, Indien, Japan, Korea, Laos, Myanmar, Sikkim, Thailand und Vietnam.
- Aetheolirion Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Subtribus Thyrsantheminae Vorlage:Person: Sie enthält etwa fünf Gattungen in der Neuen Welt und ist polyphyletisch:<ref name="Hertweck2014" />
- Gibasoides Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Gibasoides laxiflora Vorlage:Person: Sie kommt in mexikanischen Bundesstaaten Puebla, Morelos, Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
- Matudanthus Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Matudanthus nanus Vorlage:Person: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
- Thyrsanthemum Vorlage:Person: Die etwa drei Arten sind in Mexiko verbreitet.<ref name="WCSP" />
- Tinantia Vorlage:Person (Syn.: Pogomesia Vorlage:Person, Commelinantia Vorlage:Person): Es gibt etwa 14 neotropische Arten.<ref name="WCSP" />
- Weldenia Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Weldenia candida Vorlage:Person: Sie ist von Mexiko bis Guatemala verbreitet.<ref name="WCSP" />
- Gibasoides Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Subtribus Tradescantiinae Vorlage:Person: Sie enthält etwa sechs Gattungen in der Neuen Welt und ist monophyletisch:<ref name="Hertweck2014" />
- Gibasis Vorlage:Person: Es gibt etwa elf neotropische Arten.<ref name="WCSP" />
- Elasis Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Elasis hirsuta Vorlage:Person: Sie kommt in Ecuador vor.<ref name="WCSP" />
- Callisia Vorlage:Person (Syn.: Wachendorfia Vorlage:Person, Hapalanthus Vorlage:Person, Aploleia Vorlage:Person, Leiandra Vorlage:Person, Phyodina Vorlage:Person, Spironema Vorlage:Person nom. illeg., Leptorhoeo Vorlage:Person, Cuthbertia Vorlage:Person, Tradescantella Vorlage:Person, Rectanthera Vorlage:Person, Leptocallisia Vorlage:Person, Hadrodemas Vorlage:Person): Die etwa 20 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.<ref name="WCSP" /> Es gibt einige als Zimmerpflanzen geeignete Arten.
- Tripogandra Vorlage:Person (Syn.: Descantaria Vorlage:Person, Donnellia Vorlage:Person nom. illeg., Neodonnellia Vorlage:Person): Die etwa 22 Arten sind in der Neotropis verbreitet.<ref name="WCSP" />
- Sauvallea Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Sauvallea blainii Vorlage:Person: Sie kommt nur im westlichen Kuba in der Provinz Pinar del Río vor. Es wird vermutet, dass diese Art ausgestorben ist.<ref name="WCSP" /><ref name="Berazaín2008" />
- Dreimasterblumen (Tradescantia Vorlage:Person, Syn.: Ephemerum Vorlage:Person, Zanonia Vorlage:Person, Etheosanthes Vorlage:Person, Heminema Vorlage:Person, Sarcoperis Vorlage:Person, Tropitria Vorlage:Person, Heterachthia Vorlage:Person, Gonatandra Vorlage:Person, Disgrega Vorlage:Person, Knowlesia Vorlage:Person, Skofitzia Vorlage:Person, Campelia Vorlage:Person, Cymbispatha Vorlage:Person, Mandonia Vorlage:Person nom. illeg., Neomandonia Vorlage:Person, Neotreleasea Vorlage:Person, Rhoeo Vorlage:Person, Separotheca Vorlage:Person, Setcreasea Vorlage:Person, Treleasea Vorlage:Person nom. illeg., Zebrina Vorlage:Person): Die etwa 70 Arten sind hauptsächlich in der Neotropis verbreitet. Viele als Zimmerpflanzen geeignete Arten, mit unterschiedlich gefärbten Blättern.<ref name="WCSP" />
- Subtribus Coleotrypinae Vorlage:Person: Sie enthält etwa drei Gattungen und ist monophyletisch:
- Tribus Commelineae Vorlage:Person: Sie enthält etwa 13 Gattungen, die hauptsächlich in der Paläotropis vorkommen:
- Unterfamilie Cartonematoideae Vorlage:Person: Die radiärsymmetrischen Blüten besitzen gelbe Kronblätter. Es sind keine drüsigen Mikrohaare vorhanden. Sie enthält zwei Tribus mit jeweils einer Gattung und insgesamt etwa zwölf Arten:
- Tribus Cartonemateae:
- Cartonema Vorlage:Person: Die sieben bis elf Arten sind in Australien, Neuguinea und auf den indonesischen Aru-Inseln verbreitet.
- Tribus Triceratelleae:
- Triceratella Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Triceratella drummondii Vorlage:Person: Sie kommt im tropischen Afrika Mosambik und Simbabwe vor.<ref name="WCSP" />
- Triceratella Vorlage:Person: Sie enthält nur eine Art:
- Tribus Cartonemateae:
Die Familie Commelinaceae ist nach mit vielen molekulargenetischen Daten abgesichert monophyletisch. Nach Evans et al. 2003 und Burns et al. 2011 ergibt sich folgendes Kladogramm:<ref name="Burns2011" /><ref name="Evans2003" />
Nutzung
[Bearbeiten]Viele Arten der Familie Commelinaceae werden als Zierpflanzen in tropischen bis subtropischen Parks und Gärten verwendet. In den gemäßigten Breiten dienen einige Arten und ihre Sorten besonders als Zimmerpflanzen.
Literatur
[Bearbeiten]- Die Familie der Commelinaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
- Die Familie der Commelinaceae bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
- Deyuan Hong, Robert A. DeFilipps: Commelinaceae., S. 19 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 24: Flagellariaceae through Marantaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2000. ISBN 0-915279-83-5 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
- Robert B. Faden: Commelinaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2000. ISBN 0-19-513729-9 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
- Leslie Watson: Commelinaceae. in der Western Australian Flora: Online, 2008. (englisch)
- Timothy M. Evans, Robert B. Faden, Michael G. Simpson, Kenneth J. Sytsma: Phylogenetic relationships in the Commelinaceae: I. A cladistic analysis of rbcL sequences and morphology. In: Systematic Botany, Volume 25, Issue 4, 2000, S. 668–691: Volltext-PDF.
- Timothy M. Evans, Kenneth J. Sytsma, Robert B. Faden, Thomas J. Givnish: Phylogenetic relationships in the Commelinaceae: II. A cladistic analysis of rbcL sequences and morphology. In: Systematic Botany, Volume 28, Issue 2, 2003, S. 270–292. Vorlage:DOI, Vorlage:JSTOR
- Michael G. Simpson: Commelinaceae. In: Plant Systematics, Elsevier Inc., 2005, S. 188–190. ISBN 0-12-644460-9
- Vorlage:Literatur
- Alexandre Rizzo Zuntini, Lorna P. Frankel, Lisa Pokorny: A comprehensive phylogenomic study of the monocot order Commelinales, with a new classification of Commelinaceae. In: American Journal of Botany, S. 108, Issue 7, Juli 2021, S. 1–21. DOI:10.1002/ajb2.1698
Weblinks
[Bearbeiten]Einzelnachweise
[Bearbeiten]<references responsive> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="Tropicos"> Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="WCSP">Vorlage:WCSP</ref> <ref name="Evans2000"> Timothy M. Evans, Robert B. Faden, Michael G. Simpson, Kenneth J. Sytsma: Vorlage:Webarchiv. In: Systematic Botany, Volume 25, Issue 4, 2000, S. 668–691. </ref> <ref name="Evans2003"> Timothy M. Evans, Kenneth J. Sytsma, Robert B. Faden, Thomas J. Givnish: Phylogenetic relationships in the Commelinaceae: II. A cladistic analysis of rbcL sequences and morphology, in Systematic Botany, Volume 28, Issue 2, 2003, S. 270–292. DOI:10.1043/0363-6445-28.2.270 </ref> <ref name="Wade2006"> D. J. Wade, T. M. Evans & R. B. Faden: Subtribal relationships in tribe Tradescantieae (Commelinaceae) based on molecular and morphological data. In: Proceedings for the Third International Symposium on Monocots, Ontario, California, 2006, S. 520–526. </ref> <ref name="Plowmanianthus"> Christopher R. Hardyabd, Robert B. Faden: Plowmanianthus, a New Genus of Commelinaceae with Five New Species from Tropical America. In: Systematic Botany, Volume 29, Issue 2, 2004, S. 316–333. </ref> <ref name="Burns2011"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Hertweck2014"> Kate L. Hertweck, J. Chris Pires: Systematics and Evolution of Inflorescence Structure in the Tradescantia Alliance (Commelinaceae). In: Systematic Botany, Volume 39, Issue 1, 2014, S. 105–116. DOI:10.1600/036364414X677991 </ref> <ref name="Berazaín2008"> Vorlage:Internetquelle In: Revista del Jardín Botánico Nacional, Tomo 29, 2008, S. 3–10. </ref> <ref name="Burkhardt2016"> Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2016, ISBN 978-3-946292-10-4, S. 237. DOI:10.3372/epolist2016 </ref> </references>
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