Brachsenkräuter

Die Brachsenkräuter (Isoetes, auch Isoëtes geschrieben) sind die einzige rezente Gattung der Pflanzenordnung Brachsenkrautartige (Isoetales) innerhalb der Klasse Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida). Diese ausdauernden krautigen Pflanzen mit knolliger Sprossachse wachsen untergetaucht im Wasser oder auf feuchtem Boden und kommen fast weltweit vor.

Beschreibung

Datei:Illustration Isoetes lacustris0.jpg

Illustration des See-Brachsenkraut (Isoetes lacustris):
(A) Ganze Pflanze – (1) Blattgrund mit Sporangium am Grund und Blatthäutchen darüber – (2) Längsschnitt und (3) Querschnitt des Blattgrundes mit dem gekammerten Sporangium – (4) Querschnitt durch Sprossbasis

Datei:Isoetes echinospora NRCS-1.png

Isoetes echinospora

Datei:Isoetes engelmannii.jpg

Isoetes engelmannii

Datei:Isoetes japonica underwater.jpg

Isoetes japonica

Datei:Closeup of Black-spored Quillwort (Isoetes melanospora).jpg

Isoetes melanospora

Datei:Isoetes tegetiformans.jpg

Isoetes tegetiformans

Datei:Isoetes viridimontana.JPG

Isoetes viridimontana

Vegetative Merkmale

Die Brachsenkräuter wachsen als ausdauernde krautige Pflanzen und besitzen einen binsenartigen Habitus; darin unterscheiden sie sich von allen anderen Bärlapppflanzen.

Sprossachse

Die Brachsenkräuter besitzen eine kurze, fleischige, aufrechte Knolle als Sprossachse. Die Sprossachse ist selten ein- oder zweimal dichotom verzweigt, diese Arten wurden früher in eine eigene Gattung Stylites gestellt. Die Knolle wächst unterirdisch. Das Meristem am oberen Ende ist unterdrückt. Die Knolle ist zwei-, seltener dreilappig, eher kugelig bis waagrecht spindelförmig.

Die Sprossachse verfügt über ein sekundäres Dickenwachstum. Dieses erfolgt über eine Kambiumzone aus mehr oder weniger isodiametrischen Zellen, die in der Knolle um das primäre Leitgewebe entsteht. Dieses Kambium bildet wenig Xylem- und Phloem, aber viel Rindengewebe. In Arten der temperaten Zonen ist das Kambium jahreszeiten-abhängig aktiv. Gleichzeitig mit der Bildung von neuem Gewebe wird die äußerste Gewebezone zusammen mit den Blattresten und Wurzeln abgestoßen. Die reife Knolle behält daher eine konstante Größe.

Das primäre Xylem besteht aus mehr oder weniger isodiametrischen Tracheiden. Am Unterende der Stele bilden sie eine ankerförmige Verzweigung, die in der gleichen Ebene liegt wie die Querspalte an der Unterseite der Knolle. Das vom Kambium nach innen abgegebene Gewebe differenziert sich zu einem Gemisch aus Tracheiden, Siebzellen und Parenchym. Das nach außen abgegebene Gewebe ist parenchymatisch. Eine das Leitgewebe abgrenzende Endodermis fehlt bei den Brachsenkräutern.

Wurzeln

Das untere Meristem ist gleichfalls unterdrückt und liegt in der Querspalte der Knolle. Die Wurzeln entspringen der Unterseite der Knolle nahe dem Meristem. Die Wurzeln besitzen ein einzelnes Leitbündel, das von einer zweischichtigen Rinde umgeben ist: die äußere ist recht widerstandsfähig, die innere besteht aus zartwandigen Zellen und zahlreichen luftgefüllten Zellzwischenräumen.

Blätter

Jeder der Seitenzweige trägt am oberen Ende ein Büschel von Federkiel-ähnlichen Blättern (Mikrophyllen). Die Mikrophylle tragen eine Ligula. Die Blätter sind 1 bis 70 Zentimeter lang und stehen bei jungen Pflanzen zunächst in zwei Reihen (distich), dies geht bald in eine dichte Spirale um das Meristem über.

Die Blätter sind von einem einzelnen Leitbündel durchzogen, das häufig sehr dünn ist. Um das Gefäßbündel liegen vier Luftkanäle, die in Abständen von Querwänden unterbrochen sind. Bei Wasserpflanzen sind die Luftkanäle besonders stark ausgeprägt. Die Blattbasis ist verbreitert und chlorophyllfrei. Die Basen überlappen sich und bilden einen Schopf.

Vermehrung und Gametophyten

Die Isoëtales sind heterospor. Die Sporophylle unterscheiden sich nicht wesentlich von sterilen Blättern. Die in der Wachstumssaison zuerst gebildeten Blätter bilden Megasporangien, die späteren Mikrosporangien, die zuletzt gebildeten Blätter sind häufig steril. Das Sporangium entsteht zwischen Ligula und Achse. Ein Teil des Gewebes im Inneren des Sporangiums verbleibt steril und bildet Zwischenwände, sogenannte Trabeculae. Das reife Sporangium ist von einer dünnen Hülle, dem Velum eingeschlossen. Das Velum entsteht unterhalb der Ligula und wächst über das Sporangium, wobei eine zentrale Öffnung, das Foramen, freibleibt.

In einem Megasporangium werden etwa 100 Megasporen in der Größe von 0,2 bis fast 1 Millimetern gebildet. In den Mikrosporangien entstehen bis zu einer Million Mikrosporen von bis zu 40 Mikrometer Durchmesser. Die Mikrosporen sind monolet, besitzen nur eine Trennungsnarbe, während die Megasporen trilet sind, eine dreistrahlige Narbe besitzen. Isoetes ist damit die einzige rezente Gattung der Bärlapppflanzen, die monolete Sporen bilden, aber auch eine der ganz wenigen Pflanzen, die an einem Individuum sowohl mono- als auch trilete Sporen bilden.

Die Sporen werden erst im Zuge der Zersetzung des Sporophylls freigesetzt. Keimung und Entwicklung der Gameten ähneln der bei den Moosfarnen. Im Unterschied dazu verbleibt der männliche Gametophyt vollständig in der Spore (ist endospor). Aus dem einzigen Antheridium gehen vier Spermatozoide hervor, die im Gegensatz zu denen bei den Moosfarnen und bei Lycopodium vielgeißelig sind. Die Spermatozoide werden durch Aufreißen der Mikrosporen-Wand freigesetzt. Der weibliche Gametophyt ähnelt dem der Moosfarne. Die Zellbildung reicht bis weit in das Sporeninnere hinein, ein Diaphragma wie bei vielen Moosfarnen fehlt. Die Entwicklung des weiblichen Gametophyten verläuft zunächst endospor, der wachsende Gametophyt reißt allerdings die Megaspore auf entlang der dreistrahligen Narbe. Er bildet allerdings kein Chlorophyll. Die Archegonien ähneln ebenfalls denen der Moosfarne, ihr Hals besteht allerdings aus vier Zelllagen, nicht aus zwei.

Die erste Teilung der Zygote verläuft leicht schief. Es wird kein Suspensor gebildet, der Embryo ist dennoch endoskopisch, da die äußere Zelle den Fuß bildet, der gesamte restliche Embryo von der verbliebenen inneren Zelle abstammt. Der Embryo dreht sich im Laufe des Wachstums, sodass er schlussendlich zur Oberseite des Gametophyten weist. Er bricht aus dem Gametophyten hervor, die Jungpflanze verbleibt noch einige Zeit von einer Scheide aus Gametophyten-Gewebe umgeben.

Aus triploiden Arten von Isoetes ist Apogamie bekannt. Häufig kommt asexuelle Fortpflanzung mittels Knospenbildung anstelle des Sporangiums vor.

Systematik und Verbreitung

Isoetes ist die einzige rezent vorkommende Gattung der Ordnung Isoëtales. Die früher zu Stylites gerechneten Arten werden heute zu Isoetes gerechnet.

Die Gattung Isoetes umfasst etwa 150<ref name="FNA" /><ref name="Checklist" /> Arten. Nur das See-Brachsenkraut (Isoetes lacustris) und das Igelsporiges Brachsenkraut (Isoetes echinospora) kommen als Seltenheiten in Mitteleuropa vor.<ref name="SF" /> In Europa, Nordafrika und Vorderasien gibt es folgende Arten:<ref name="Checklist"/><ref name="MedCh" /><ref name="Euro+Med" />

• Isoetes anatolica Vorlage:Person: Sie kommt in der Türkei vor.<ref name="Prada-Rolleri2005" />
• Isoetes azorica Vorlage:Person:Dieser Endemit kommt nur auf den Azoren vor.<ref name="Euro+Med" />
• Isoetes boryana Vorlage:Person: Sie kommt nur in Frankreich vor.<ref name="Euro+Med" />
• Isoetes creussensis Vorlage:Person: Sie kommt in Spanien und in Andorra vor.<ref name="Euro+Med" />
• Isoetes duriei Vorlage:Person: Es ist im Mittelmeerraum verbreitet.
• Igelsporiges Brachsenkraut (Isoetes echinospora Vorlage:Person)<ref name="Zander2008" />: Es ist in Europa, in Ostasien, Nordamerika und Grönland verbreitet und ist in Sibirien ein Neophyt.
• Isoetes fluitans Vorlage:Person: Sie kommt in Spanien vor.<ref name="Romero+al2004" />
• Isoetes gymnocarpa Vorlage:Person (Syn.: Isoetes sicula Vorlage:Person, Isoetes subinermis Vorlage:Person, Isoetes histrix var. subinermis Vorlage:Person): Sie kommt in Italien, Sardinien, Sizilien, Griechenland, Kreta, in der Ägäis und in der Türkei vor.<ref name="Euro+Med" />
• Isoetes heldreichii Vorlage:Person: Sie kommt nur in Griechenland vor.<ref name="Euro+Med" />
• Isoetes histrix Vorlage:Person: Sie ist im Mittelmeerraum und in Westeuropa verbreitet.
• See-Brachsenkraut (Isoetes lacustris Vorlage:Person):<ref name="Zander2008" /> Es ist in Europa, in Westsibirien, in Japan, Nordamerika und Grönland verbreitet.
• Isoetes libanotica Vorlage:Person: Sie wurde 2011 aus dem Libanon erstbeschrieben.<ref name="Musselman+al2011" />
• Isoetes malinverniana Vorlage:Person: Dieser Endemit kommt nur in Nordwestitalien vor.
• Isoetes olympica Vorlage:Person: Sie kommt nur in Vorderasien vor.
• Isoetes sabatina Vorlage:Person: Sie kommt in Italien vor.<ref name="Troia-Azzella" />
• Isoetes setacea Vorlage:Person (Syn.: Isoetes delilei Vorlage:Person), kommt nur in Frankreich, in Spanien und in Portugal vor.
• Isoetes todaroana Vorlage:Person (Syn.: Isoetes iapygia Vorlage:Person): Sie kommt in Italien, Sizilien und in Griechenland vor.<ref name="Troia-Raimondo2009" />
• Isoetes velata Vorlage:Person (Syn.: Isoetes boryana Vorlage:Person),<ref name="Romero-Real2005" />: Die mehreren Unterarten kommen im westlichen Mittelmeerraum und in Portugal vor und werden zum Teil auch als Aquarienpflanzen<ref>Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 318 (Isoetes velata A. Braun var. sicula Gennari, Verschleiertes Brachsenkraut).</ref> verwendet.

Weitere Arten sind (Auswahl):

• Isoetes andicola Vorlage:Person (Syn.: Stylites andicola Vorlage:Person), kommt in den Anden Südamerikas vor.
• Isoetes biafrana Vorlage:Person: Sie ist nur vom Moka- und Oku-See bekannt.<ref name="nhm" />
• Isoetes cubana Vorlage:Person
• Isoetes engelmannii Vorlage:Person: Sie ist in den Vereinigten Staaten verbreitet.
• Isoetes japonica Vorlage:Person
• Isoetes melanospora Vorlage:Person: Sie kommt in Georgia und in South Carolina vor.
• Isoetes mexicana Vorlage:Person
• Isoetes sinensis Vorlage:Person: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Anhui, Guangxi, Jiangsu und Zhejiang vor.<ref name="FoC"/>
• Isoetes tegetiformans Vorlage:Person: Dieser Endemit kommt nur in Georgia vor.
• Isoetes viridimontana Vorlage:Person: Dieser Endemit wurde 2014 aus Vermont erstbeschrieben.
• Isoetes welwitschii Vorlage:Person: Verbreitet in Afrika (u. a. Angola, Botswana, Äthiopien, Ghana, Kenya, KwaZulu-Natal, Madagaskar, Nigeria, Sudan).<ref>Vorlage:Internetquelle</ref>

Literatur

• Peter R. Bell, Alan R. Hemsley: Green Plants. Their Origin and Diversity. 2. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge 2000, ISBN 0-521-64109-8, S. 159–161. (Abschnitt Beschreibung)
• W. Carl Taylor, Neil T. Luebke, Donald M. Britton, R. James Hickey, Daniel F. Brunton: Isoetaceae. In: Vorlage:BibISBN (Abschnitt Beschreibung)
• Anthony Clive Jermy, John Robert Akeroyd: Isoetes L. In: Vorlage:BibISBN

Einzelnachweise

<references> <ref name="Romero-Real2005"> M. I. Romero, C. Real: A morphometric study of three closely related taxa in the European Isoetes velata complex. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 148, Nr. 4, 2005, S. 459–464, DOI: 10.1111/j.1095-8339.2005.00419.x.</ref> <ref name="Troia-Raimondo2009"> Angelo Troia, M. Raimondo: Isoetes todaroana (Isoëtaceae, Lycopodiophyta), a New Species from Sicily (Italy). In: American Fern Journal. Band 99, Nr. 4, 2009, S. 238–243, DOI:10.1640/0002-8444-99.4.238.</ref> <ref name="Musselman+al2011"> Jay F. Bolin, Rebecca D. Bray, Lytton John Musselman: A New Species of Diploid Quillwort (Isoetes, Isoetaceae, Lycophyta) from Lebanon. In: Novon. Band 21, Nr. 3, 2011, S. 295–298, DOI:10.3417/2010028.</ref> <ref name="Romero+al2004"> M. I. Romero Buján, J. Amigo, P. Ramil: Isoetes fluitans sp. nov.: the identity of Spanish plants of 'I. longissimum'. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 146, Nr. 2, 2004, S. 231–236, DOI: 10.1111/j.1095-8339.2004.00315.x.</ref> <ref name="Prada-Rolleri2005"> Carmen Prada, Cristina H. Rolleri: A new species of Isoetes (Isoetaceae) from Turkey, with a study of microphyll intercellular pectic protuberances and their potential taxonomic value. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 147, Nr. 2, 2005, S. 213–228, DOI:10.1111/j.1095-8339.2005.00362.x.</ref> <ref name="MedCh">Vorlage:BibISBN</ref> <ref name="FNA"> W. Carl Taylor, Neil T. Luebke, Donald M. Britton, R. James Hickey, Daniel F. Brunton: Isoetaceae. In: Vorlage:BibISBN</ref> <ref name="SF">Vorlage:BibISBN</ref> <ref name="Checklist"> Michael Hassler, Bernd Schmitt: Checklist of Ferns and Lycophytes of the World. Version 2.1: Isoetes.Vorlage:Toter Link Karlsruhe 2011.</ref> <ref name="Euro+Med"> Maarten Christenhusz, Eckhard von Raab-Straube: Lycopodiophytina. Isoetes. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2013.</ref> <ref name="Zander2008"> Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.</ref> <ref name="nhm">Isoetes biafrana auf Natural History Museum (englisch).</ref> <ref name="Troia-Azzella"> Angelo Troia, M. M. Azzella: Isoëtes sabatina (Isoëtaceae, Lycopodiophyta), a new aquatic species from central Italy. In: Plant Biosystems. Band 147, Nr. 4, 2013, S. 1052–1058, DOI:10.1080/11263504.2013.782902.</ref> <ref name="FoC"> Li-Bing Zhang, W. Carl Taylor: Isoetaceae. und Isoëtes L., S. 35–36 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. </ref> </references>