Eukaryoten

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Vorlage:Taxobox

Datei:Animal cell structure de.svg
Schematische Darstellung einer Tierzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle
Datei:Plant cell structure svg-de.svg
Schematische Darstellung einer Pflanzenzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle
Datei:HYPHAE.png
Hyphenzelle eines Pilzes: 1: Hyphenwand, 2: Septum, 3: Mitochondrium, 4: Vakuole, 5: Ergo­sterin-Kristall, 6: Ribosom, 7: Zellkern, 8: Endo­plasma­tisches Reti­kulum, 9: Lipidkörper, 10: Plasma­mem­bran, 11: Spitzenkörper (engl.), 12: Golgi-Apparat

Eukaryoten oder Eukaryonten (Eukaryota) (von altgriechisch Vorlage:Lang eu = ‚richtig‘, ‚gut‘ und Vorlage:Lang karyon = ‚Nuss‘, ‚Kern‘) sind eine Domäne der Lebewesen, deren Zellen (Eucyten) einen echten Kern und eine reiche Kompartimentierung haben<ref>Vorlage:Internetquelle</ref> (Tiere, Pflanzen und Pilze). Hierin unterscheiden sie sich von den beiden übrigen Domänen im System der Lebewesen, den prokaryotischen Bakterien und Archaeen (letztere früher auch Urbakterien genannt), beide mit procytischen Zellen.

Merkmale

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Die Zellen der Eukaryoten haben meistens einen Durchmesser von 10 bis 30 µm.<ref>Gerald Karp, Molekulare Zellbiologie, 2005, S. 25.</ref> Sie sind in der Regel wesentlich größer als die von Prokaryoten, ihr Volumen beträgt etwa das 100- bis 10.000-Fache. Für ein reibungsloses Funktionieren der zellulären Abläufe über größere Entfernungen innerhalb der Zelle sind ein höherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente (abgegrenzte Räume) sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten günstig. Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert, welche wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben. Das namensgebende Organell ist der Zellkern mit dem Hauptanteil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen. Weitere Gene kommen je nach Art in Mitochondrien (Organellen, die durch chemische Reaktionen Energie zur Verfügung stellen), in Einzelfällen auch in den ihnen verwandten Hydrogenosomen sowie in fast allen Plastiden (unter anderem in den Photosynthese betreibenden Chloroplasten) vor. Dem intrazellulären Transport dienen die Organellen des Endomembransystems.

Struktur und Form wird den eukaryotischen Zellen durch das Cytoskelett verliehen, das auch der Fortbewegung dient. Es ist aus Mikrotubuli, Intermediärfilamenten und Mikrofilamenten aufgebaut. Einige Eukaryoten, beispielsweise Pflanzen und Pilze, haben auch Zellwände, die die Zellen außerhalb der Cytoplasmamembran einschließen und ihre Form bestimmen.

Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Proteinbiosynthese: Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage, mittels derselben DNA-Information durch alternatives Spleißen unterschiedliche Proteine herzustellen.

Mehrzelligkeit

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Vorlage:Hauptartikel Eukaryoten können Einzeller oder mehrzellige Lebewesen sein. Diese bestehen aus einer größeren Zahl von Zellen mit gemeinsamem Stoffwechsel, wobei spezielle Zelltypen bestimmte Aufgaben übernehmen. Die meisten bekannten Mehrzeller sind Eukaryoten, darunter die Pflanzen, Tiere und mehrzelligen Pilze.

Systematik

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Datei:Tree of Living Organisms 2.png
Vereinfachter Stammbaum nach dem 6-Reiche-Modell (Woese et al. 1977), inkl. Endosymbiose-Ereignisse
Datei:Eukaryote Phylogeny.png
Die wichtigsten Gruppen von Eukaryoten, da­run­ter CRuMs, Opisthokonta, Amoebozoa, Archae­plastida, Sar, Haptista, Cryptista und Excavata. Die Opistho­konta umfassen sowohl Tiere (Metazoa) als auch Pilze; Pflanzen (Plantae) werden den Archae­plastida zugeordnet.
Alastair Simpson, Dalhousie University, 2020

Vorlage:Hauptartikel Der Name verweist auf das Vorhandensein eines Zellkerns (Eukaryota/Eukaryonta/Eucarya/Eukarya; zu altgriechisch Vorlage:Lang Vorlage:Lang ‚gut, echt‘ und Vorlage:Lang Vorlage:Lang ‚Nuss‘).

In der biologischen Systematik bilden die Eukaryoten eine der drei Domänen, also der höchsten Kategorien zur Klassifizierung von Lebewesen. Die aktuelle Systematik der Eukaryoten wurde von Adl et al. 2019 aufgestellt. Sie gliedert die Eukaryoten wie folgt:<ref name="Adl:RevisedClassificationEukaryotes_2019"/>

Datei:Nutomonas@SciELO.jpg
Nutomonas limna. (A) Schema­zeich­nung, (B) Mikrophotographie, der Pfeil deutet auf das Rostrum. Balken 5 µm.

Daneben existieren zahlreiche Taxa mit unsicherer Stellung (incertae sedis), darunter:<ref name="Grau2022"/>

Weitere Taxa incertae sedis sind die Formgruppe der „Excavates“, früher betrachtet als super-group Excavata, einzellige Organismen, die mehrheitlich begeißelt sind; darunter:

Vorlage:Absatz

Systematik nach Cavalier-Smith

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Datei:2024.01.08.574619.Fig5l.png
Stammbaum der Eukaryoten nach Sarre et al. (2024). GEVE = Riesenvirus-Endogenisierungsereignisse (Vorlage:Lang), 5mC = 5-Methylcytosin, GbM = Genkörper-Methylierungs­muster (Vorlage:Lang): GEVEs korrelieren mit vorhandenem 5mC. Dunkle Punkte: „vorhanden“, weiße Punkte: „fehlt“.

Thomas Cavalier-Smith gliedert die Eukaryoten wie folgt:<ref name="Derelle E693–E699"/><ref name="Cavalier2014"/><ref name="Cavalier2010"/><ref name="Cavalier2014"/><ref name=":1"/><ref name=":0"/><ref name="Cavalier2017-09"/><ref name="Cavalier2017-10"/>

Vorlage:Klade

Vorlage:Anker*) syn. Ancyromonadida

EntwicklungsgeschichteVorlage:Anker

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Datei:Karyogenesis.svg
Ein mögliches Szenario für die „Eu­karyo­genese“.<ref name="Eugene 2015/12/Energetics and p">Vorlage:Cite journal</ref> 1–2: Ein Archaeum aus der Gruppe der Lokiarchaeota in­kor­po­riert ein Rickettsien- oder Iodidi­monaden-ähnliches α-Proteo­bak­te­ri­um. 3: Durch Symbiose mit den inkorpo­rierten Bakterien entsteht der erste Mito­chon­dri­en-nutzen­de/-beher­ber­gen­de Or­ga­nis­mus (1MO oder FME, First mito­chron­dria hosting endo­symbiont) 4: Der „Ur-Eukaryot“ (LECA, Last eucaryotic common ancestor)
Datei:Proposed hypothetical model for eukaryogenesis.webp
E3-Modell der Eukaryogenese<ref name="Imachi2020"/>

Mikrofossilien

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Die ältesten makroskopischen, mehrzelligen, möglicherweise eukaryotischen Fossilien sind 1,5 Milliarden Jahre alt.<ref>Eukaryoten: Eine neue Zeittafel der Evolution. Newsroom, Max-Planck-Gesellschaft, 24. Mai 2015.</ref> Es ist nicht bekannt, ob die hypothetischen evolutionären Vorläufer der Eukaryoten – die sogenannten Urkaryoten<ref>C. R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 74, Nummer 11, November 1977, S. 5088–5090, PMID 270744, Vorlage:PMC.</ref> – bereits Organellen besaßen (diese wären aufgrund des nachteiligen Oberflächen-Volumen-Verhältnisses nötig gewesen) oder sie erst im Laufe ihrer Evolution hin zu den eigentlichen Eukaryoten erwarben. Die bekannteste Theorie zur Entstehung der Organellen ist die Endosymbiontentheorie, die besagt, dass Mitochondrien und Chloroplasten auf Bakterien zurückgehen, die von den zellbiologisch „primitiven“, räuberisch lebenden Urkaryoten ursprünglich als Nahrung aufgenommen und von denen einige durch Zufall nicht verdaut wurden, sondern eine Symbiose mit dem Urkaryoten eingingen.<ref>Lynn Margulis, Dorion Sagan: Leben: Vom Ursprung zur Vielfalt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1997, ISBN 3-8274-0524-6 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1995).</ref><ref>Lynn Margulis: Die andere Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1999, ISBN 3-8274-0294-8 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1998).</ref>

LECA

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Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Eukaryoten – in der meist englischen Fachliteratur auch als Vorlage:Lang (LECA), bezeichnet<ref name="Koonin2010"/> – sollte sowohl einen abgegrenzten Zellkern als auch Mitochondrien besessen haben, da alle bisher untersuchten Eukaryoten Mitochondrien, mitochondrienartige Organellen oder zumindest Kern-DNA von mitochondrialem Ursprung (übertragen durch lateralen Gentransfer) besitzen. Zwar führte Thomas Cavalier-Smith für rezente amitochondriale Einzeller mit Zellkern, die er für evolutionäre Relikte aus der Zeit vor LECA hielt, die Bezeichnung Archezoa ein,<ref>Vorlage:Cite journal</ref> jedoch mehrten sich nachfolgend Hinweise darauf, dass es sich bei den Archezoen um sekundär amitochondriale echte Eukaryoten handelt,<ref>Patrick J. Keeling: A kingdom’s progress: Archezoa and the origin of eukaryotes. In: BioEssays. Band 20, Nummer 1, Januar 1998, S. 87–95, Vorlage:DOI (alternativer Volltextzugriff: SemanticScholar).</ref> das heißt um Abkömmlinge von LECA.

Mitochondrienerwerb

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Als Alternative zur Urkaryoten-Hypothese wurde 1998 von Bill Martin und Miklós Müller mit der sog. Wasserstoff-Hypothese (en. Vorlage:Lang) der Erwerb von Mitochondrien durch Archaeen vorgeschlagen.<ref name="MartinMüller1998"/><ref name="ChemEurope"/> Es hat sich nämlich gezeigt, dass die DNA rezenter (heutiger) Asgard-Archaeen enger mit der DNA in den eukaryotischen Zellkernen verwandt ist, als mit der DNA anderer Archaeen. Die Asgard-Archaeen leben in anoxischen Sedimenten der Ozeane und können mit Bakterien in Symbiose leben. Dies entspricht den Voraussetzungen der Wasserstoff-Hypothese, wonach die ersten eukaryotischen Zellen (Eucyten) durch Erwerb der Mitochondrien unter anoxischen Bedingungen entstanden sind.<ref name="Mills2022"/>

Nach 12 Jahren Forschungsarbeit berichteten Mikrobiologen 2019, erfolgreich ein sich nur sehr langsam vermehrendes Lokiarchaeon aus Tiefseeschlamm isoliert und kultiviert zu haben.<ref name="Imachi2020"/><ref name="Schleper2020"/><ref name="Pennisi2019"/> Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum ist ein, nach Vergleich seines Genoms nahe mit den Eukaryoten verwandtes, extrem langsam wachsendes heterotrophes Archaeon, das Energie aus dem Abbau von Peptiden und Aminosäuren gewinnt und dabei Wasserstoff produziert und abgibt. Das Archaeon gedeiht nur in obligater Syntrophie mit Wasserstoff-metabolierenden Organismen, einer davon ein sulfatreduzierendes Delta-Proteobakterium der Desulfovibrionales. Die Autoren nehmen an, dass treibende Kraft der Endosymbiose, die zu den Eukaryoten führte, ein zweites, in ihrem Modellsystem nicht vorhandenes Bakterium, das künftige Mito­chondrium, gewesen wäre, dessen Aufgabe zunächst primär die Be­sei­tigung von für das obligat anaerobe Archaeon giftigen Sauer­stoffs gewesen sei. Die Rolle des Mito­chondriums im Energie­stoff­wechsel wäre demnach erst sekundär ent­standen. Die Autoren halten eine Schlüssel­rolle des Wasser­stoff-Meta­bolismus selbst, wie in alter­nativen Szenarien der Endo­sym­bionten­theorie<ref name="Garcia2020"/> vorgeschlagen, für un­plau­sibel. Dementsprechend wäre das Wasserstoff-verwertende Bakterium selbst nicht zum Endosymbionten geworden. Die Hypothese setzt einen frühen Ursprung des Mitochondriums in einer noch primitiven, Archaeen-artigen Wirtszelle voraus und unterscheidet sich darin von alternativen Szenarien wie der „Archezoa“-Hypothese von Thomas Cavalier-Smith, nach denen ein fast fertiger Pro-Eukaryot erst spät ein Mitochondrium erworben hätte. Dementsprechend wäre ein „Einfangen“ des künftigen Mitochondriums über Phagocytose unplausibel, da es an den nötigen internen Strukturen wie einem Cytoskelett gefehlt hätte. Interessanterweise verfügt Prometheoarchaeum aber über tentakel-artige Zellfortsätze, mit denen ein ähnlicher Organismus im Archaikum den hypothetischen Endosymbionten alternativ quasi umschlungen haben könnte.

Im Jahr 2023 identifizierten Laura Eme, Daniel Tamarit et al. auf Basis einer vergleichenden Analyse von Asgard-Genomen die Ordnung Hodarchaeales innerhalb der Heimdallarchaeia als Schwesterklade der Eukaryoten unter den zu diesem Zeitpunkt bekannten Archaeen.<ref name="Eme2023"/>

Asgardviren

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Dieser Erwerb könnte vor oder gleichzeitig mit dem des Zellkerns stattgefunden haben und könnte eventuell viralen Ursprung sein (Virale Eukaryogenese, „Vorlage:Lang“, ein Teil der „Vorlage:Lang-Hypothese“).<ref name="Forterre_Spektrum_201708"/> Als Kandidaten werden DNA-Viren beispielsweise unter Riesenviren der Nucleocytoviricota (alias Vorlage:Lang, NCLDVs), wie etwa die vorgeschlagenen „Medusaviridae“ gehandelt.<ref name="EA-20190430"/> Aber auch der „Pseudomonas Phage 201phi2-1“<ref name="VHDB_201phi2-1"/><ref name="UniProt_201phi2-1"/> aus der Gattung Phikzvirus, ein Riesen-Bakteriophage (Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren), bildet bei der Infektion einer Bakterienzelle eine kernähnliche Struktur, die Proteine abhängig von ihrer Funktion trennt.<ref name="Chaikeeratisak2017-01"/><ref name="Laughlin2022"/> Diese kernartige Struktur und ihre Schlüsseleigenschaften wurden auch in verwandten Phagen gefunden.<ref name="Chaikeeratisak2017-08"/> Auftrieb bekam diese Hypothese 2021/22 durch die Entdeckung verschiedener Viren der Asgard-Archaeen (kurz Asgardviren genannt). Diese zeigen Merkmale prokaryotischer Viren (z. B. mit Kopf-Schwanz-Aufbau – Klasse Caudoviricetes, oder ellipsoid- bis spindelförmiger Aufbau – Familien Ovaliviridae, Bicaudaviridae und Fuselloviridae) als auch eukaryotischer Viren (wie der NCLDVs).<ref name="Schumacher2022"/><ref name="Rambo2022"/><ref name="Tamarit2022"/><ref name="Medvedeva2022"/>

Reihenfolge

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Eine im Herbst 2020 veröffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanalysen tatsächlich nahe, dass – obwohl bisher noch keine primär amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden – die Vorfahren der Eukaryonten zuerst ihr komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen, und danach die Mitochondrien (oder Vorläufer davon) erworben haben.<ref name="Vosseberg2020"/> Eine Zusammenfassung dieser Diskussion auf dem Stand von 2019 findet sich bei Traci Watson;<ref name="Watson2019"/> zu den unterschiedlichen Standpunkten siehe Guglielmini et al. (2019)<ref name="Guglielmini2019"/> und Koonin und Yutin (2018).<ref name="Koonin2018"/>

Die Entstehung der Chloroplasten der Photosynthese betreibenden Eukaryoten durch Endosymbiose stellt einen zeitlich späteren Vorgang dar. Zunächst wurden Cyanobakterien von nicht-phototrophen Eukaryoten aufgenommen, was möglicherweise in dieser Form (primäre Endosymbiose) nur einmal geschah. Die anderen Plastiden (Leukoplasten etc.) leiten sich von diesen ab.

Später entstanden komplexe Plastiden (mit mehr als doppelter Membran und ggf. Nukleosom) durch eine sekundäre Endosymbiose, d. h. (weitere) nicht-phototrophe Eukaryoten nahmen (aus der primären Endosymbiose entstandene) phototrophe Eukaryoten durch Endosymbiose auf (so etwa bei den Apicomplexa<ref name="ref3">Vorlage:Cite journal</ref>).

Forschungsgeschichte

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Die Einteilung von Lebewesen in Prokaryoten und Eukaryoten wurde erstmals von Edouard Chatton für Protisten deutlich herausgestellt und 1925 veröffentlicht.<ref>Edouard Chatton: Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie e la phylogénie des protozoaires. In: Annales des Sciences Naturelles: Zoologie Sér. 10, Band 8, 1925, S. 5–84.</ref><ref>Marie-Odile Soyer-Gobillard: Edouard Chatton (1883–1947) and the dinoflagellate protists: concepts and models. In: International Microbiology. Band 9, 2006, S. 173–177. Vorlage:Webarchiv</ref>

Diese Einteilung trat zunächst mit der Einführung des Drei-Domänen-Systems durch Carl Woese 1977 in den Hintergrund,<ref>Vorlage:Cite journal</ref><ref name="w1990">Vorlage:Cite journal</ref> eines Ansatzes, der das zelluläre Leben in die drei Domänen Bakterien, Archaeen und Eukaryoten aufteilt.

Im Jahr 1984 wurde von James A. Lake und Kollegen die Eozyten-Hypothese vorgeschlagen: Man hatte entdeckt, dass bei der Form der Ribosomen in der Archaeen-Gruppe der Thermoprotei (auch Thermoproteia, früher „Crenarchaeota“, ursprünglich Bezeichnung „Eozyten“) und der Eukaryoten eine erstaunliche Ähnlichkeit besteht, dass aber die Form der Ribosomen sowohl bei den Bakterien als auch bei den Euryarchaeota, einer anderen Archaeen-Gruppe, deutlich davon abweicht. Es wurde daher vermutet, dass die Eukaryoten aus den „Crenarchaeota“ hervorgegangen sind.<ref name="Archibald">Vorlage:Cite journal</ref><ref name="Lake">Vorlage:Cite journal</ref>

Trotz weiterer Hinweise in den 1980er Jahren bekam die Eozyten-Hypothese erst in den 2000er Jahren mit dem Fortschritt der Genom-Analyse neuen Auftrieb. In einer ganzen Reihe von Archaeen wurden Gene entdeckt, die man in ähnlicher Form auch in Eukaryoten findet. Entsprechend den Ergebnissen einiger Studien wurde in einer Abwandlung statt der „Crenarchaeota“ die diesen nahestehende Gruppe der Nitrososphaeria (damals „Thaumarchaeota“) als Ursprung der Eukaryoten vorgeschlagen − die „Crenarchaeota“ und „Thaumarchaeota“ werden zusammen mit einigen anderen Archaeen-Gruppen im Reich Thermoproteati (früher „TACK-Superphylum“) zusammengefasst.<ref name="Archibald" /><ref>Vorlage:Cite journal</ref><ref>Vorlage:Cite journal</ref><ref>Vorlage:Cite journal</ref><ref>Vorlage:Cite journal</ref>

Mit dem Aufkommen der Metagenomanalyse ließen sich seit 2015 in Proben aus der Nähe von Hydrothermalquellen Kandidaten für Archaeen-Gruppen identifizieren, die den Eukaryoten noch viel näher stehen müssen, als alle zuvor betrachteten Gruppen. Die erste Gruppe war die der Promethearchaeia (ursprünglich „Lokiarchaeota“), gefunden bei einem hydrothermalen Vent namens „Lokis Schloss“ im Arktischen Ozean zwischen Mohns- und Knipovitsch-Kamm.<ref name="Spang2015"/> Da diese Erkenntnisse zunächst lediglich aus einer Metagenom-Analyse stammten und man die betreffenden Mikroben damals noch nicht kultivieren konnte, kam allen fraglichen Taxa lediglich ein ‚Kandidatenstatus‘ zu, gekennzeichnet durch die Anführungszeichen und/oder ein vorgestelltes „Candidatus“; inzwischen gibt es teilweise neue, offizielle Bezeichnungen.

Die „Lokiarchaeota“ werden aufgrund von Ähnlichkeit im Genom mit einigen ebenfalls in diesem Zusammenhang vorgeschlagenen Gruppen („Thorarchaeota“, „Odinarchaeota“ und „Heimdallarchaeota“) zu einem Reich Promethearchaeati (Asgard-Archaeen) zusammengefasst, die unter den Archaeen den Eukaryoten somit am nächsten steht und ein Schwester-Reich zu den Thermoproteati (TACK) darstellen.<ref name="Eme2017"/><ref name="Zaremba2017"/><ref name="NCBI_Archaea"/><ref name="Henneman2019"/>

Um der engen Verwandtschaft der Archaeen mit den Eukaryoten Rechnung zu tragen, hat Thomas Cavalier-Smith sie bereits 2002 in ein gemeinsames Taxon Neomura gestellt, das damit eine Schwestergruppe zu den Bakterien darstellt – allerdings hatte er ursprünglich angenommen, dass die Trennung von Eukaryoten und Archaeen frühzeitig erfolgte, nicht dass die Eukaryoten aus der „Mitte“ der Archaeen oder speziell der Asgard-Archaeen entspringen.<ref name="pmid11931142"/>

Diese neue Einteilung wird unterstützt durch neuere Erkenntnisse, wonach die Verwendung des DNA-Genoms als Träger der Erbinformationen bei Bakterien einerseits und Archaeen und Eukaryoten andererseits unterschiedlichen (möglicherweise viralen: anderer Teil der „Out-of-Virus-Hypothese“) Ursprungs zu sein scheint. Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heute bekannten Lebewesen wäre dann ein archaischer zellulärer Organismus der RNA-Welt (mit Ribosomen, d. h. Protein-Synthese) gewesen.<ref name="Forterre_Spektrum_201708" />

Weitere Unterstützung bekommt die Theorie durch Untersuchung des Aufbaus der membranständigen F- und V-/A-Typ-ATPasen. Die F-Typ-ATPasen der Mitochondrien und Chloroplasten sind mit denen der Bakterien homolog (wie nach der Endosymbiosetheorie zu erwarten). Die V-Typ-ATPasen an Zytoplasma-Membranen (Vakuolen) der Eukaryoten sind zu denen der Archaeen homolog, was eine Abstammung der Eukaryoten aus einem Zweig der Archaeen stützt. Vereinzelte Ausnahmen (F-Typ-ATPasen bei einigen Archaeen-Species<ref name="Saum2009"/> und V-Typ-ATPasen bei einigen Bakteriengruppen) werden auf horizontalen Gentransfer zurückgeführt.<ref name="Hilario1993"/> Zentrale Untereinheiten der ATPasen sind über alle Lebewesen homolog, was für einen LUCA mit einer zumindest primitiven Membranhülle spricht.<ref name="Mulkidjanian2008"/><ref name="Mulkidjanian2007"/>

Einzelnachweise

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<references> <ref name="NCBI_Archaea"> NCBI Taxonomy Browser: Archaea; Details: "Archaea" Woese et al. 1990 (superkingdom); graphisch: Archaea, auf: Lifemap NCBI Version. </ref> <ref name="EA-20190430"> Vorlage:Cite news </ref> <ref name="VHDB_201phi2-1"> Pseudomonas phage 201phi2-1, auf: Virus-Host DB, TAX:198110. </ref> <ref name="UniProt_201phi2-1"> Proteomes - Pseudomonas phage 201phi2-1, auf: UniProt. </ref> <ref name="ChemEurope"> Hydrogen hypothesis. Auf ChemEurope.com, Lumitos AG. </ref> <ref name="Adl:RevisedClassificationEukaryotes_2019"> Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Hei​ss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Vorlage:Lang. In: Vorlage:Lang. Band 66, Nr. 1, 26. September 2018; doi:10.1111/jeu.12691, Vorlage:ISSN, Vorlage:ISSN, S. 4–119 (englisch; PDF-Datei, 1,49 MB, in der Vorlage:Lang von Vorlage:Lang). </ref> <ref name="pmid11931142"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Cavalier2010"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Cavalier2014"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Cavalier2017-09"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Cavalier2017-10"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Chaikeeratisak2017-01"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Chaikeeratisak2017-08"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Derelle E693–E699"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Eme2017"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Eme2023"> Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. In: Nature, Band 618, S. 992–999; doi:10.1038/s41586-023-06186-2. Dazu:

</ref> <ref name="Forterre_Spektrum_201708"> Patrick Forterre: Evolution - Die wahre Natur der Viren. In: Spektrum August 2017, S. 37-41 (Online-Artikel vom 19. Juli 2017) </ref> <ref name="Garcia2020"> Purificación López-García, David Moreira: The Syntrophy hypothesis for the origin of eukaryotes revisited. In: Nature Microbiology, Band 5, 17. April 2020, S. 655–667; doi:10.1038/s41564-020-0710-4, PMID 32341569, Epub 27. April 2020. </ref> <ref name="Grau2022"> Xavier Grau-Bové, Cristina Navarrete, Cristina Chiva, Thomas Pribasnig, Meritxell Antó, Guifré Torruella, Luis Javier Galindo, Bernd Franz Lang, David Moreira, Purificación López-Garcia, Iñaki Ruiz-Trillo, Christa Schleper, Eduard Sabidó, Arnau Sebé-Pedrós: A phylogenetic and proteomic reconstruction of eukaryotic chromatin evolution. In: Nature Ecology & Evolution, Band 6, S. 1007–1023, 9. Juni 2022; doi:10.1038/s41559-022-01771-6, PMID 35680998 Vorlage:PMC. Dazu:

</ref> <ref name="Guglielmini2019"> Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes. In: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10. September 2019, S. 19585​-19592; doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349. Siehe insbes. Fig. 2. Dazu:

</ref> <ref name=":1"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Henneman2019"> Bram Henneman: Histone-DNA assemblies in archaea: shaping the genome on the edge of life. Leiden University Repository, 4. Dezember 2019; hdl:1887/81191. Hier: Kapitel 1: Introduction (Vorlage:EnS). Siehe Fig. 1.1. </ref> <ref name="Hilario1993"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Imachi2020"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name=":0"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Koonin2010"> Eugene V. Koonin: The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics. In: Genome Biology. Band 11, Nr. 5, S. 209, 5. Mai 2010; doi:10.1186/gb-2010-11-5-209, PMID 20441612, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Koonin2018"> Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Multiple evolutionary origins of giant viruses. in: F1000 Research, 22. November 2018, doi:10.12688/f1000research.16248.1, version 1. </ref> <ref name="Laughlin2022"> Thomas G. Laughlin, Amar Deep, Amy M. Prichard, Christian Seitz, Yajie Gu, Eray Enustun, Sergey Suslov, Kanika Khanna, Erica A. Birkholz, Emily Armbruster, J. Andrew McCammon, Rommie E. Amaro, Joe Pogliano, Kevin D. Corbett, Elizabeth Villa: Architecture and self-assembly of the jumbo bacteriophage nuclear shell. In: Nature, 3. August 2022; doi:10.1038/s41586-022-05013-4. Dazu:

</ref> <ref name="MartinMüller1998"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Medvedeva2022"> Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: Three families of Asgard archaeal viruses identified in metagenome-assembled genomes. In: Nature Microbiology. Band 7, S. 962–973962–973, 27. Juni 2022, doi:10.1038/s41564-022-01144-6, Volltext. </ref> <ref name="Mills2022"> Daniel B. Mills, Richard A. Boyle, Stuart J. Daines, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Philip C. J. Donoghue, Timothy M. Lenton: Eukaryogenesis and oxygen in Earth history. In: Nature Ecology & Evolution, 21. April 2022; doi:10.1038/s41559-022-01733-y. Dazu:

</ref> <ref name="Mulkidjanian2007">Vorlage:Cite journal PDF (via Universität Osnabrück), Memento im Webarchiv vom 31. Oktober 2008. </ref> <ref name="Mulkidjanian2008"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Pennisi2019"> Elizabeth Pennisi: Tentacled microbe hints at how simple cells became complex. In: Science, Band 365, Nr. 6454, 16. August 2019, S. 631; doi:10.1126/science.365.6454.631, PMID 31416944. </ref> <ref name="Rambo2022"> Ian M. Rambo, Marguerite V. Langwig, Pedro Leão, Valerie De Anda. Brett J. Baker: Genomes of six viruses that infect Asgard archaea from deep-sea sediments. In: Nature Microbiology. S. 953–961, Juli 2022; doi:10.1038/s41564-022-01150-8, Volltext (E-Book), Epub 27. Juni 2022. Dazu:

</ref> <ref name="Saum2009"> 

Regina Saum, Katharina Schlegel, Benjamin Meyer, Volker Müller: The F1FO ATP synthase genes in Methanosarcina acetivorans are dispensable for growth and ATP synthesis. In: FEMS Microbiology Letters, Band 300, Nr. 2, November 2009, S. 230–236; doi:10.1111/j.1574-6968.2009.01785.x.

</ref> <ref name="Schleper2020"> Christa Schleper, Filipa L. Sousa: Meet the relatives of our cellular ancestor. In: Nature, Band 577, 15. Januar 2020, S. 478-479; doi: 10.1038/d41586-020-00039-y. </ref> <ref name="Schumacher2022"> Tomas Alarcón-Schumacher, Susanne Erdmann: A trove of Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022, S. 931–932; doi:10.1038/s41564-022-01148-2. Dazu:

</ref> <ref name="Spang2015"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Tamarit2022"> Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Mart Krupovic, Reindert Nijland, Laura Eme, Nicholas P. Robinson, Thijs J. G. Ettema: A closed Candidatus Odinarchaeum chromosome exposes Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. 27. Juni 2022; doi:10.1038/s41564-022-01122-y. </ref> <ref name="Vosseberg2020"> Julian Vosseberg, Jolien J. E. van Hooff, Marina Marcet-Houben, Anne van Vlimmeren, Leny M. van Wijk, Toni Gabaldón, Berend Snel: Timing the origin of eukaryotic cellular complexity with ancient duplications. In: Nature Ecology & Evolution, 26. Oktober 2020, doi:10.1038/s41559-020-01320-z. Dazu:
Timeline Unveiled for One of the Most Important and Puzzling Events in the Evolution of Life, auf: SciTechDaily vom 4. November 2020, Quelle: Institute for Research in Biomedicine (IRB Barcelona) – ‚Bakterien‘ ist hier im Sinn von ‚Prokaryoten‘ zu verstehen. </ref> <ref name="Watson2019"> Traci Watson: The trickster microbes that are shaking up the tree of life, in: Nature vom 14. Mai 2019 (englisch), Trickser-Bakterien schütteln den Stammbaum des Lebens, in: Spektrum.de vom 20. Juni 2019 (deutsch) – die Bezeichnung ‚Bakterien‘ ist nicht ganz korrekt, bei den betrachteten Mikroben handelt es sich um Archaeen oder (nach Ansicht mancher Forscher) jedenfalls um von den Bakterien verschiedene Proto-Eukaryonten. </ref> <ref name="Zaremba2017"> Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Eva F. Cáceres, Jimmy H. Saw, Disa Bäckström, Lina Juzokaite, Emmelien Vancaester, Kiley W. Seitz, Karthik Anantharaman, Piotr Starnawski, Kasper U. Kjeldsen, Matthew B. Stott, Takuro Nunoura, Jillian F. Banfield, Andreas Schramm, Brett J. Baker, Anja Spang, Thijs J. G. Ettema: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature, Band 541, S. 353–358, 19. Januar 2017; doi:10.1038/nature21031. </ref> </references>

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