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2025-06-19T13:30:22Z

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{{Infobox GO-Terminus
| Typ = P
| GO = 0051301
| Eltern = [[Biologischer Prozess]]
| Kinder = [[Knospung]]<br />[[Schizogonie]]
}}
[[Datei:Cytokinesis series of 6.jpg|mini|hochkant=0.7|Zeitserienaufnahmen einer Zellteilung von ''[[Dictyostelium discoideum]]'', einem Schleimpilz. Die Teilung tierischer Zellen läuft ähnlich ab.<br />(Zeitangabe in Sekunden relativ zum Beginn der Anaphase; Maßstab oben: 5 µm)]]
Die '''Zellteilung''' oder '''Cytokinese''', auch '''Zytokinese''' (von [[Altgriechische Sprache|altgr.]] κύτος ''kytos'' ‚Zelle‘ und κίνησις ''kinesis'' ‚Bewegung‘), ist der [[Biologie|biologische]] Vorgang der Teilung einer [[Zelle (Biologie)|Zelle]]. Das [[Zytosol|Plasma]] und andere Bestandteile der Mutterzelle werden auf die Tochterzellen aufgeteilt, indem zwischen ihnen [[Zellmembran]]en eingezogen oder ausgebildet werden. Dabei entstehen meistens zwei, manchmal auch mehr Tochterzellen.

Bei [[eukaryot]]ischen Zellen geht einer Zellteilung in den meisten Fällen eine Kernteilung ([[Mitose]]) voraus. Doch können Zellteilungen und Kernteilungen auch unabhängig voneinander stattfinden, zum Beispiel bei der [[Endoreplikation]], wo sich nach einer Kernteilung die Zelle nicht teilt. Die Kernteilung oder ''Karyokinese'' wird daher von der Zellteilung oder ''Zytokinese'' unterschieden.<ref>[[Adolf Remane]], [[Volker Storch]], [[Ulrich Welsch]]: ''Kurzes Lehrbuch der Zoologie.'' Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-437-20337-1, S. 38/39: ''...auf zwei Kerne. Zwischen beide schiebt sich irisblendenartig das Plasmalemm, so daß zwei Zellen entstehen (Cytokinese, Zellteilung).''</ref><ref>[[Bruce Alberts]], Alexander Johnson, Julian Lewis, [[Martin Raff]], Keith Roberts, Peter Walter: ''Molecular Biology of the Cell.'' 4. Auflage. Garland Science, 2002: ''Cell division occurs during M phase, which consists of nuclear division (mitosis) followed by cytoplasmic division (cytokinesis).'' (im Web [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=cytokinesis,cell%20division&rid=mboc4.section.3333#3339 hier])</ref><ref>{{Literatur |Hrsg=R. Sauermost |Titel=Lexikon der Biologie auf CD-Rom |Verlag=Spektrum Akademischer Verlag |Ort=München |Datum=2004 |ISBN=3-8274-0356-1}}: ''Cytokinese w [von *cyto-, griech. kinesis = Bewegung], Zytokinese, Zellteilung, während bzw. nach der Mitose (Kernteilung) ablaufende Zellplasmateilung. Kernteilung und Zellplasmateilung müssen nicht notwendigerweise gekoppelt sein, (...)''</ref><ref>{{Literatur |Autor=[[Gerhard Wagenitz]] |Titel=Wörterbuch der Botanik (Teil der Studienhilfe und Wörterbuch zur 35. Auflage des [[Lehrbuch der Botanik für Hochschulen|Strasburger, Lehrbuch der Botanik]]) |Verlag=Spektrum Akademischer Verlag |Ort=Heidelberg/ Berlin |Datum=2002 |ISBN=3-8274-1070-3}}: ''Zellteilung, f., Cytokinese, f. E: cell division E: cytokinesis F: division cellulaire F: cytokinèse, f. - Vorgang der Zellvermehrung, bei dem bei den Pflanzen im Allgemeinen unmittelbar nach einer Kernteilung das Plasma der Zelle durch das Einziehen einer Wand geteilt wird. (...)''</ref><ref>{{Literatur |Autor=P. H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn |Titel=Biologie der Pflanzen |Verlag=Walter de Gruyter |Ort=Berlin / New York |Datum=2000 |ISBN=3-11-015462-5 |Originaltitel=Biology of Plants |Originalsprache=en |Übersetzer=R. Langenfeld-Heyser u. a. |Auflage=6}}: ''Zellteilung: im Anschluss an die Kernteilung stattfindende Teilung des Protoplasten in zwei gleiche Teile; (...); Cytokinese.''</ref><ref>Erwin Hentschel, Günther Wagner: ''Zoologisches Wörterbuch.'' 3. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1986: ''Cytokinese, die, gr. he kinesis die Bewegung; die Zellteilung.''</ref>

Da in vielen [[Eukaryoten]] die Tochterzellen Kopien aller wesentlichen Zellbestandteile erhalten müssen, ist die Zellteilung stark reguliert. Im Speziellen muss sichergestellt sein, dass das Genom vollständig [[Replikation|repliziert]] wurde. Bei Organismen mit [[Zellkern]]en, den Eukaryoten, ist die Zellteilung in der Regel mit einer direkt zuvor stattfindenden Kernteilung ([[Mitose]] oder [[Meiose]]) zeitlich und regulatorisch gekoppelt. Die Zellteilung kann dabei schon eingeleitet werden, während die Kernteilung durchgeführt wird. Kernteilung und Zellteilung werden zum [[Zellzyklus]] zusammengefasst.<ref>{{Literatur |Autor=[[Rüdiger Wehner|R. Wehner]], [[Walter Gehring|W. Gehring]] |Titel=Zoologie |Auflage=24. |Verlag=Georg Thieme Verlag |Ort=Stuttgart/ New York |Datum=2007 |ISBN=978-3-13-367424-9}}</ref><ref>Friedrich W. Stöcker, Nauen, Gerhard Dietrich (Hrsg.): ''Brockhaus abc Biologie.'' Band 2: ''Me-Z.'' 6., überarbeitete und erweiterte Auflage. F. A. Brockhaus Verlag, Leipzig 1986, ISBN 3-325-00073-8.</ref>

Zellen, die sich im [[Zellzyklus]] befinden, bei denen sich also [[Zellwachstum]] und Zellteilung fortwährend abwechseln, werden als proliferierend bezeichnet. Die Anzahl der Zellteilungen pro Zeitspanne ist die Teilungsrate. Sie ist für den jeweiligen [[Zelltyp]] spezifisch. Bei einzelligen Lebewesen entspricht die Zeitdauer zwischen zwei Teilungen der [[Generationszeit]].
Zellen von Eukaryoten, die sich nach [[Differenzierung (Biologie)|Differenzierung]] nicht mehr teilen, werden als ''postmitotisch'' bezeichnet, so etwa [[Neuronen]].

Beispiele für eine Zellteilung, die nicht Teil des normalen Zellzyklus ist, sind Knospung und [[Schizogonie]].

== Prokaryoten ==
Da die [[Prokaryoten]], zu denen die [[Bakterien]] und [[Archaea]] zählen, keinen [[Zellkern]] besitzen, findet hier keine Mitose statt. Hier heften sich die Bakterienchromosomen nach der [[Replikation]] an die [[Zellmembran]], und über eine Einschnürung dieser Membran folgt eine Teilung, durch die zwei Tochterzellen entstehen. Wenn diese in Größe und Gestalt einander gleich sind, spricht man auch von der binären Spaltung. Diese Art der Spaltung ist sehr häufig bei den Prokaryonten anzutreffen. Bei manchen [[Art (Biologie)|Arten]] erfolgt die Zellteilung jedoch durch [[Knospung]] (auch: Sprossung) so, dass eine kleine Tochterzelle, die Knospe, entsteht und eine größere, die den Hauptteil der ursprünglichen Zelle erhält. Hierzu zählen z. B. ''[[Hyphomicrobium]]'', ''[[Pedomicrobium]]'' und ''[[Aminobacter]]''.

== Eukaryoten ==
Bei den Eukaryoten beginnt die Zellteilung gewöhnlich während der späten Phasen der Kernteilung, also der [[Anaphase]] oder der [[Telophase]] (siehe Abbildungen). Sie muss aber nicht im direkten Anschluss an eine Mitose oder Meiose erfolgen. Auch eine erneute [[Replikation]] des [[Genom|Erbguts]], also der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]], kann in bestimmten Fällen ohne zwischengeschaltete Zellteilung stattfinden, etwa bei [[Polytänchromosom]]en.

=== Tiere ===
[[Datei:Wilson1900Fig1.jpg|mini|hochkant=1.25|Tierisches Gewebe mit proliferierenden Zellen.<br />Bildmitte rechts: Zelle mit einsetzender Zellteilung gegen Ende einer vorausgegangenen Kernteilung – die [[Chromosomen]] sind in der Telophase der Mitose noch kondensiert sichtbar. Beginnende Zytokinese mit Einschnüren des Plasmas durch den kontraktilen Ring.]]

Bei tierischen Zellen kommt es bei der Teilung in zwei Tochterzellen zur Bildung eines kontraktilen Ringes in der Höhe der Metaphaseplatte: die [[Zellmembran]] wird zwischen den Tochterkernen nach innen gezogen. Der kontraktile Ring besteht aus [[Aktin]]- und [[Myosin]]filamenten. Die Kontraktion verläuft ähnlich wie Muskelkontraktionen über den sogenannten [[Muskelkontraktion#Beschreibung des Kontraktionsmechanismus|molekularen Ruderschlag]], bei dem sich die [[Mikrofilament|Filamente]] gegeneinander verschieben.

Bei der Fruchtfliege ''[[Drosophila melanogaster]]'' finden sich Ausnahmen von der Regel, dass auf eine Verdopplung des Genoms eine Zellteilung folgt. Am Beginn der Embryonalentwicklung kommt es zunächst zu einer raschen Abfolge von synchronen mitotischen Kernteilungen, ohne dass sich zwischen den Kernen Zellmembranen ausbilden. Die Kerne wandern an die Oberfläche, es bildet sich ein „synzytiales [[Blastoderm]]“. [[Synzytium]] bezeichnet eine vielkernige Zelle. Nach einigen weiteren Kernteilungen werden schließlich Zellmembranen zwischen den Kernen ausgebildet und die nächste Entwicklungsphase, die [[Gastrulation]], beginnt. In den [[Larve]]n der Fliege kommt es zur Ausbildung von [[Polytänchromosom]]en, bei denen eine Vervielfachung des Genoms innerhalb eines Zellkerns stattfindet.

Nicht alle Synzytien entstehen durch Kernteilungen ohne Zellteilungen. Beispielsweise [[Muskelfaser]]n entstehen durch die Fusion einkerniger Zellen unter Erhaltung aller Kerne.
<div style="clear:left;"></div>

=== Pflanzen ===
Bei pflanzlichen Zellen erfolgt die Cytokinese, indem eine neue [[Zellwand]] gebildet wird. Dies geschieht durch Verschmelzung von [[Golgi-Vesikel]]n in der Teilungsebene von innen nach außen fortschreitend über eine vesikuläre Zwischenstufe, den [[Phragmoplast]]en. Parallel zur Zellwand wird dabei eine neue Zellmembran angelegt. In beiden bleiben jedoch kleine Lücken, die [[Plasmodesmos|Plasmodesmen]], erhalten, durch welche alle Zellen der Pflanze im sogenannten [[Symplast]]en miteinander verbunden bleiben und eine Stoffverteilung durch alle Zellen hindurch möglich ist.

=== Pilze ===
[[Datei:S cerevisiae under DIC microscopy.jpg|mini|Zellen der Bäckerhefe: Rechts oben ist das Sprossen einer Tochterzelle zu sehen.]]
Entsprechend der großen Vielfalt der Pilze kommen hier unterschiedliche Zellteilungsmechanismen vor. Bei der Bäcker- und Bierhefe ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', auch Sprosshefe genannt, entsteht eine Tochterzelle durch [[Sprossung]] aus der Mutterzelle. Bei der Spalthefe ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'' erfolgt die Teilung dagegen durch Spaltung in zwei gleich große Zellen.

=== Schleimpilze ===
Beim [[Schleimpilz]] ''[[Dictyostelium discoideum]]'' schnürt ein kontraktiler Ring die gleich großen Tochterzellen voneinander ab, ähnlich wie bei tierischen Zellen.

=== Antiklin, periklin ===
Die Begriffe '''antiklin''' und '''periklin''' beschreiben in der [[Entwicklungsbiologie]] die Orientierung einer Zellteilung zur nächsten Oberfläche des [[Organ (Biologie)|Organs]], in dem diese Zellteilung stattfindet. Zellteilungen, die senkrecht zur nächsten Oberfläche erfolgen, nennt man ''antiklin''. Findet die Zellteilung parallel zur Oberfläche statt, so bezeichnet man diese als ''periklin''.

== Geschichte ==
Zu Beginn des 19. Jahrhunderts zirkulieren diverse Hypothesen zur Zellvermehrung, welche in pflanzlichen und tierischen Organismen durch den Fortschritt der Mikroskopie beobachtbar wurde. Während die Vermehrung der Zellen auf der inneren Seite der alten Zellen,<ref>Charles F. B. de Mirbel, 1813.</ref><ref>Pierre J. F. Turpin, 1825.</ref> die Anlagerung von Bläschen an bestehende Zellen<ref>Matthias Jacob Schleiden, 1838.</ref> oder die Auskristallisation im interzellulären Raum<ref>Theodor Schwann, 1839.</ref> als Mechanismen der Zellvermehrung postuliert werden, hat die Zellteilung selbst über Jahrzehnte für ihre Akzeptanz zu kämpfen.

Als Erstentdecker der Zellteilung muss der belgische Botaniker [[Barthélemy Charles Joseph Dumortier]] gelten. Er hat im Jahr 1832 an einfachen Wasserpflanzen (franz. 'conferve') die Zellteilung beschrieben.<ref name=":0">{{Literatur |Autor=B. C. Dumortier |Titel=Recherches sur la structure comparée et le développement des animaux et des végétaux |Ort=Bruxelles |Datum=1832}}</ref>

In seinem Werk beschreibt er die Zellteilung folgendermaßen:

{{Zitat
|Text=Le développement des conferves est aussi simple que leur structure; il s’opère par l’addition de nouvelles cellules aux anciennes, et cette addition se fait toujours par l’extrémité. La cellule terminale s’allonge plus que celles inférieures; alors il s’opère dans le fluide intérieur une production médiane, qui tend à diviser la cellule en deux parties dont l’inférieure reste stationnaire, tandis que la terminale s’allonge de nouveau, produit encore une nouvelle cloison intérieure, et ainsi de même. La production de la cloison médiane est-elle originairement double ou simple? Voilà ce qu’il est impossible de déterminer; mais toujours est-il vrai de dire que plus tard elle paraît double dans les conjuguées, et que quand deux cellules se séparent naturellement, chacune d’elles est close aux deux extrémités.
|Sprache=
|Autor=Barthélemy Charles Joseph Dumortier
|Quelle=
|Umschrift=
|Übersetzung=Die Entwicklung der Conferven ist so einfach wie ihr Aufbau; sie erfolgt durch die Anlagerung neuer Zellen an die alten, und diese Anlagerung erfolgt immer vom Ende her. Die Endzelle verlängert sich mehr als die tieferliegenden Zellen; dann findet in der inneren Flüssigkeit die Produktion einer Seitenhalbierenden statt, die dazu neigt, die Zelle in zwei Teile zu teilen, von denen der tieferliegende stationär bleibt, während der Endteil sich wieder verlängert, wieder eine neue innere Trennwand bildet und so weiter. Ist die Produktion der mittleren Trennwand ursprünglich doppelt oder einfach? Es ist unmöglich, dies zu bestimmen, aber es ist immer wahr, dass sie später im vereinten Zustand doppelt erscheint und dass, wenn sich zwei Zellen auf natürliche Weise trennen, jede von ihnen an beiden Enden geschlossen ist.
|ref=<ref name=":0" />}}

Deutlich detaillierter beschreibt 1835 der deutsche Botaniker und Arzt [[Hugo von Mohl]] die pflanzlichen Zellteilung in seiner Dissertation zur Erlangung der Doktorwürde in 'Medicin und Chirurgie' an Süß- und Meerwasser-Algen.<ref name=":1">{{Literatur |Autor=Hugo von Mohl |Titel=Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Theilung |Ort=Tübingen |Datum=1835}}</ref> Darin schreibt er auch:

"Zu den dunkelsten Erscheinungen des Pflanzenlebens gehört die Art und Weise, wie sich die neu entstehenden Zellen bilden. […]und so fehlt es denn auch nicht an mannigfachen Beschreibungen und Erklärungen dieses Vorganges. […]und dass Lücken, die sich in den Beobachtungen fanden, durch allzu kecke Schlüsse und Vermutungen ausgefüllt wurden."<ref name=":1" />

Der deutsche Mediziner und Botaniker [[Franz Julius Ferdinand Meyen]] bestätigt 1838 den Mechanismus der Zellteilung an Wurzelspitzen von Pflanzen.<ref>{{Literatur |Autor=Franz Julius Ferdinand Meyen |Titel=Neues System der Pflanzenphysiologie |Ort=Berlin |Datum=1838}}</ref>

Der deutsch-polnische Mediziner [[Robert Remak (Mediziner)|Robert Remak]] vermutet die tierische Zellteilung bereits im Jahr 1841 im Blut von Hühnerembryonen entdeckt zu haben<ref>{{Literatur |Autor=Robert Remak |Hrsg=Arch. Anat., Physiol. und wiss. Med. |Titel=Bericht über die Leistungen im Gebiete der Physiologie |Datum=1841}}</ref>, kann jedoch erst 1852 an Vogelembryonen, Froschlarven und Säugetieren die tierische Zellteilung erstmalig bestätigen.<ref>{{Literatur |Autor=Robert Remak |Hrsg=Arch. Anat., Physiol. und wiss. Med. |Titel=Ueber extracellulare Entstehung thierischer Zellen und über Vermehrung derselben durch Theilung |Datum=1852}}</ref>

== Quellen ==
* K. Munk (Hrsg.): ''Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2000, ISBN 3-8274-0910-1.

== Siehe auch ==
* [[Zellproliferation]]
* [[Schizotomie]]
* [[Knospung]]

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4190668-8}}

[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Fortpflanzung]]
[[Kategorie:Zellzyklus]]
[[Kategorie:Entwicklungsbiologie]]

Zellteilung - Versionsgeschichte

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