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[[Datei:Wald in Blekinge.jpg|mini|hochkant=1.5|Neben Pflanzen (hier vor allem Bäume und Moose) zählen auch Flechten (vorn links auf dem Fels) und Pilze (am Baumstumpf) zur Vegetation]]
[[Datei:Winter landscape Telemark (2106272012).jpg|mini|„Absolutes Pessimum“: In extremen Kältewüsten sind Flechten oftmals die einzige Vegetationsform]]
[[Datei:Tropical rainforest, Koh Chang, Thailand.jpg|mini|„Absolutes Optimum“: Die besten (großflächigen) Standortfaktoren der Erde bieten die [[Tropischer Regenwald|tropischen Regenwälder]]]]

'''Vegetation''' ([[mittellatein]]isch ''vegetātio'' „Wachstumskraft“, „Grünung“ und [[spätlatein]]isch ''vegetāre'' „leben, wachsen“) – im [[Deutsche Sprache|Deutschen]] auch '''Pflanzendecke''' oder '''Pflanzenkleid''' – nennt man im Allgemeinen die Gesamtheit der [[Pflanzenformation]]en einer [[Landfläche]]. Im Gegensatz zur [[Flora]], bei der vorrangig die [[Pflanzensippe]]n und [[Art (Biologie)|-arten]] betrachtet werden, bezieht sich der Begriff ''Vegetation'' auf gleichartige Verteilungsmuster, Gestalt- und [[Pflanzenwuchsform|Wuchsformen]] ([[Offenland]], [[Wald]], [[Tundra]], [[Steppe]], [[Tropischer Regenwald]] u. dgl.). In [[Geobotanik]], [[Biogeographie]] und [[Ökologie]] werden neben den [[Pflanze]]n alle [[Lebewesen|Lebensformen]] zur Vegetation gerechnet, die sich nicht aktiv fortbewegen können, also auch [[Flechte]]n und [[Pilz]]e.<ref>Jörg S. Pfadenhauer, Frank A. Klötzli: ''Vegetation der Erde.'' Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41949-2, S. 2.</ref> In der Medizin versteht man unter Vegetation die Besiedlung mit [[Bakterien]] beziehungsweise [[Biofilm]], zum Beispiel auf Herzklappen bei infektiöser [[Endokarditis]]. Das Verb ''vegetieren'' bedeutet „untätig“ zu leben wie eine Pflanze.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.zeno.org/Meyers-1905/A/Vegetieren?hl=vegetieren |titel=Zeno.org, Vegetieren |abruf=2021-04-11}}</ref>

Sofern die Bedingungen für [[Leben]] (Luft, Licht, Wasser, Nährstoffe) – zumindest zeitweise – gegeben sind, stellt sich auf jeder Oberfläche im Laufe der Zeit eine [[Standort (Ökologie)|standorttypische]] Vegetation ein. In extrem kalten oder trockenen Regionen kann sie aus sehr wenigen [[Art (Biologie)|Arten]] bestehen – etwa ausschließlich Flechten. Unterschiedliche [[Klimazone]]n bedingen unterschiedliche [[Vegetationszone]]n, die wiederum die Grundlage von [[Ökozone]]n oder [[Biom]]en bilden. Die Zeit, in der der Bewuchs wachsen kann, heißt [[Vegetationsperiode]]. Je wärmer und feuchter es ist und je länger diese Bedingungen anhalten, desto komplexer ist das entstehende [[Ökosystem]]. Bis zu seiner optimalen Ausgestaltung – ohne wiederkehrende Störungen ''[[Klimaxvegetation]]'' genannt – durchläuft der Bewuchs eine erprobte Abfolge von Stadien mit ganz unterschiedlicher [[Artenspektrum|Artenzusammensetzung]]. Diese [[Entwicklung]] nennt man [[Sukzession (Biologie)|Sukzession]]. Im Laufe sehr viel längerer Zeiträume führt die zwangsläufige Entstehung von [[Boden (Bodenkunde)|Böden]] – durch die fortlaufende Umwandlung [[anorganisch]]er Nährstoffe in [[Organische Chemie|organisch]]e Verbindungen sowie die zunehmende Ablagerung toter [[Biomasse]] – zu einem langsamen Wandel der Vegetation. Wenn sich währenddessen die [[Klimawandel|klimatischen Bedingungen ändern]] und sich in der permanenten [[Evolution]] neu entstandene Lebensformen oder [[anthropogen|vom Menschen]] eingebrachte [[Neobiota]] als Bestandteil des Ökosystems langfristig bewähren und [[Evolutionäre Anpassung|anpassen]], können völlig neue [[Vegetationstyp]]en mit zum Teil [[Emergenz|gänzlich neuen Eigenschaften]] entstehen, die vorher nicht existierten. Im Idealfall beeinflusst und stabilisiert die Vegetation selbst die Umweltbedingungen in einer für sie zuträglichen Weise (etwa die Aufrechterhaltung des feuchtheißen Klimas im tropischen Regenwald durch den Wald).

Die Pflanzenwelt stellt durch ihre [[Photosynthese]]leistung ''(Erzeugung von [[Zucker]] aus [[Wasser]] und [[Kohlenstoffdioxid]] unter Verwendung von [[Licht]]energie)'' die mit Abstand größte Menge von [[Produzent (Ökologie)|Primärproduzenten]] für die Biomasse an Land und bildet damit die entscheidende Lebensgrundlage für nahezu jedes Ökosystem.

{{Anker|Optimalgesellschaft}}

== Wachstum nach dem „Optimalprinzip“ ==
[[Datei:Sukzession Küstenwald, New York.png|mini|hochkant=1.3|Sukzessionsabfolge nach Biomasse, Primärproduktion und Artenvielfalt im Küsten-Mischwald von New-York]]
[[Datei:Sunset in Kainuu, Finland.jpg|mini|Eine schlanke Wuchsform der Fichten ermöglicht die optimale Ausnutzung der ganzjährig tiefstehenden Sonne in den nördlichen Nadelwäldern]]

Obwohl die Vegetation weit voneinander entfernter und nicht miteinander verbundener Regionen zu einem großen Teil aus nicht direkt verwandten Arten besteht, strebt die [[Natur]] immer nach einer möglichst großen Umwandlung der vorhandenen [[Abiotische Umweltfaktoren|abiotischen Faktoren]] in Biomasse. Häufig entstehen unabhängig voneinander die gleichen Überlebensstrategien ([[Analogie (Biologie)|analoge Entwicklungen]] wie beispielsweise die Wasserspeicherfähigkeit von [[Sukkulente]]n oder der [[Laubfall]] als Kälteschutz), die sich aufgrund gemeinsamer Strategien gegen vorherrschende extreme Umweltbedingungen (Trockenheit oder Nässe, Hitze oder Kälte, regelmäßige Klimaschwankungen im Tages- oder Jahresgang, Feuer, Fressfeinde usw.) [[evolution]]är entwickelt haben.

Die natürliche Sukzession des Artenwandels der Pflanzendecke strebt im voll entwickelten [[Klimaxvegetation|Schlussstadium]] immer und überall zu einem optimalen Zustand der Vegetation – nach [[Gustav Wendelberger]] (1978) zur „Optimalgesellschaft“.<ref>Gustav Wendelberger: ''Das vierdimensionale Vegetationsgefüge der Erde'', in ''Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien.'' Früher: Verh. des Zoologisch-Botanischen Vereins in Wien. seit 2014 „Acta ZooBot Austria“, Band 116–117, 1978, [https://www.zobodat.at/pdf/VZBG_116-117_0141-0158.pdf pdf]. Abgerufen am 11. Februar 2022, S. 150–151.</ref> Seine ''Gesellschaft höchster Lebensfülle'' – die in der Waldökologie auch „Optimalphase“<ref>Richard Pott: ''Allgemeine Geobotanik. Biogeosysteme und Biodiversität.'' Springer, Berlin/Heidelberg/New York 2005, ISBN 3-540-23058-0, S. 459.</ref> genannt wird – kann nach heutigen Erkenntnissen als [[Vegetationstyp]] verstanden werden, der je nach den vorherrschenden [[Umweltfaktor]]en (insbesondere [[Klima]] u. [[Boden (Bodenkunde)|Bodenbeschaffenheit]]) in einer Region folgende Zustände optimal verbindet:<ref name="Frey & Lösch">[[Wolfgang Frey]], [[Rainer Lösch]]: ''Geobotanik. Pflanze und Vegetation in Raum und Zeit.'' 3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2335-1, S. 276, 307–309.</ref><ref>Zitat: „Sowohl bei der primären wie der sekundären Sukzession ändert sich im Laufe der Zeit in den verschiedenen Sukzessionsstadien die Artenzusammensetzung. Die Entwicklung strebt zu einem stabilen Endzustand, der Schlussgesellschaft oder dem Klimaxstadium, entgegen. Dort ändert sich die Artzusammensetzung kaum oder nicht mehr. Höchste Akkumulation an Biomasse.“ aus [[Albert-Ludwigs-Universität Freiburg]]: ''Sukzession Zusammenfassung'', Kurs Biologie und Ökologie, Vorlesungsteil Vegetationskunde, 2. Fachsemester Umweltnaturwissenschaften auf studocu.com, [https://www.studocu.com/de/document/albert-ludwigs-universitat-freiburg-im-breisgau/biologie-und-okologie/06-sukzession-zusammenfassung/4038724 online], abgerufen am 25. Februar 2022. S. 6/2.</ref><ref>Zitat: „Ein aus Biodiversitätssicht optimaler Zustand wird dann annähernd erreicht, wenn der Wald solche Baumarten aufweist, welche der jeweiligen „potenziellen natürlichen Vegetation“ entsprechen und deren genetische Zusammensetzung vom Menschen möglichst unbeeinflusst ist, genügend Totholz und Veteranenbäume aufweist, sich ohne negativen Wildeinfluss und Waldweide natürlich verjüngen kann […]“ in Bundesforschungszentrum für Wald: ''BFW.Praxisinformation: Biodiversität im Wald'', Nr. 37, Wien 2015, ISSN 1815-3895, [https://bfw.ac.at/cms_stamm/050/PDF/Praxistag2015/BFW-Praxisinfo%E2%80%9337_web.pdf PDF], abgerufen am 25. Februar 2022. S. 7.</ref>

* ein ideal angepasstes [[Artenspektrum]],
** [[Fließgleichgewicht]] zwischen [[Konkurrenz (Ökologie)|konkurrierenden]] Arten
** und Besatz möglichst jeder [[ökologische Nische|ökologischen Nische]],
* sowie eine unter diesen Bedingungen maximale Menge an Biomasse.<ref name="Schwarz">Reiner Schwarz: ''Die Wuchshöhenregel der ökologischen Pflanzengeographie'', in: Erdkunde, 53, 1999. S. 245–247.</ref>

Auch [[Artenvielfalt]] und [[Biodiversität]] befinden sich auf einem hohen Niveau: Allerdings besteht die maximale Vielfalt nicht in der Schlussgesellschaft, sondern während der gesamten Sukzessionsfolge in unterschiedlicher Zusammensetzung. So zeigte etwa eine 20-jährige Studie aus dem Raum Bremen, dass die Pflanzenvielfalt zu Beginn der natürlichen Besiedlung einer Deponie am höchsten war, während die Vielfalt der Tierarten viel geringer war als zum Ende des Zeitraumes. So führte die große Zahl potenzieller [[Pionierpflanze]]n zu einer schnellen und sicheren Besiedlung aller Nischen des Gebietes, ohne dass zu viele Pflanzenfresser diesen Prozess verlangsamten. Die größte Biodiversität entsteht bei einem möglichst großen Nebeneinander verschiedenster Sukzessionsstadien und ''nicht'' innerhalb einer voll entwickelten Schlussgesellschaft.<ref>Hartmut Koehler u. Josef Müller: ''Entwicklung der Biodiversität während einer 20 jährigen Sukzession als Grundlage für Managementmaßnahmen'', Universität Bremen, Zentrum für Umweltforschung und Umwelttechnologie, Bremen 2003, {{Webarchiv | url=http://131.130.57.230/clarotest190/claroline/backends/download.php?url=L0xpdEJvZGVuYmlvX01hbmZyZWRXYWx6bC9Lb2VobGVyKyAtQk1CRi4yMDAzIC1FbnR3aWNrbHVuZyBkZXIgQmlvZGl2ZXJzaXTkdCBpbiAyMCBKYWhyZW4ucGRm&cidReset=true&cidReq=3001521WS19 | wayback=20231204205747 | text=pdf}}. Abgerufen am 11. Februar 2022. S. 98, 180.</ref>

Diese Betrachtung erklärt auch die höhere Artenvielfalt bäuerlicher [[Kulturlandschaft]]en im Gegensatz zum geschlossenen, natürlichen Laubwald. Die Kriterien der vorgenannten „Optimalgesellschaft“ erreichen von Menschen geprägte [[Ersatzgesellschaft]]en nicht [[nachhaltig]]. So ist etwa die [[photosynthetische Effizienz]] (als Vorbedingung für die Primärproduktion) bei einem natürlichen Wald wesentlich höher als bei einem landwirtschaftlichen [[Acker]] (im gleichen Klima). Die Menge der [[Biomasse]] aus lebenden und toten Pflanzen und Tieren (Boden) lag bei einem Vergleich im Buchenwald bei 211 t C/ha und im Maisfeld bei 62,5 t C/ha.<ref>Umweltbundesamt: ''Der „gute ökologische Zustand“ naturnaher terrestrischer Ökosysteme - ein Indikator für Biodiversität?'', Tagungsband zum Workshop in Dessau 19./20.9.2007, Texte 29/08, Dessau/Roßlau 2008, ISSN 1862-4804, [https://www.umweltbundesamt.de/sites/default/files/medien/publikation/long/3508.pdf pdf]. S. 24.</ref> Sofern intensive [[Düngung]] oder [[Monokultur]]en zu einer höheren Biomasseproduktion führen, wäre dies unter natürlichen Bedingungen nur vorübergehend der Fall, da die anderen Kriterien (optimales Zusammenspiel der Arten) keine langfristige Existenz garantieren.
[[Datei:A066, Redwoods National Park, California, USA, 2002.jpg|mini|Die Küstenmammutbaumwälder in Kalifornien sind der biomassereichste Vegetationstyp der Erde]]
Die Anpassungsstrategien der Natur, um dauerhaft eine möglichst hohe Primärproduktion zu erreichen, sind [[evolution]]är in sehr langen Zeiträumen entstanden: Wir sehen sie heute etwa im [[Blattflächenindex]] (optimale Ausnutzung des Sonnenlichts durch die Anordnung und Fläche des Laubes), in der „Wuchshöhenregel“ nach [[Reiner Schwarz (Geograph)|Reiner Schwarz]] (je feuchter, wintermilder, sommerwärmer, strahlungsreicher das Klima bei eher nährstoffarmen Böden, desto höher reicht das [[Kronendach]] eines [[Wald]]es)<ref name="Schwarz" /> oder der an den Einfallswinkel der Sonnenstrahlen ausgerichteten [[Wuchsform]] von Bäumen (zum Beispiel schlanke [[Nadelbaum|Nadelbäume]] mit offenem Kronendach im tiefen Sonnenstand der [[Boreale Zone|borealen Zone]] – sodass die Strahlen möglichst viele Nadeln erreichen – gegenüber deutlich breiteren Kronen in [[Breitengrad]]en mit höheren Sonnenständen). Die besten Bedingungen für einen üppigen Pflanzenwuchs sind ein immerfeuchtes, kühles, (fast) frostfreies Klima mit sehr großen Niederschlagsmengen und hoher Luftfeuchtigkeit, gedämpfte Sonneneinstrahlung und staunasse Böden: Im [[Redwood-Nationalpark]] an der kalifornischen Pazifikküste sind diese Bedingungen offenbar ideal, denn nirgends sonst auf der Erde erzeugt die Vegetation so viel Biomasse pro Flächeneinheit und ist der Blattflächenindex so hoch wie bei den dortigen, über 80 m hohen [[Küstenmammutbaum]]wäldern.<ref>Robert Van Pelt, Stephen C. Sillett, William A. Kruse, Russell Kramer: ''Emergent crowns and light-use complementarity lead to global maximum biomass and leaf area in Sequoia sempervirens forests,'' in Forest Ecology and Management 375 (2016), [[DOI:10.1016/j.foreco.2016.05.018]] S. 279–308.</ref> Ungeklärt ist in diesem Zusammenhang die Tatsache, dass an den [[Standort (Ökologie)|Standorten]] von „[[Urwaldriese]]en“ in feuchtwarmen [[Regenwald|Regenwäldern]] die Biomasseproduktion wesentlich höher ist als zu erwarten wäre ([[Emergent#„Phänomen der überproportionalen Flächenproduktivität“|„Phänomen der überproportionalen Flächenproduktivität“]]).

Trotz vielfältiger Strategien zur optimalen Energienutzung und Produktion ist auch die Optimalgesellschaft nur ein [[Modell]]: Sobald beispielsweise jährlich regelmäßige [[Waldbrand|Buschbrände]] auftreten (typisch etwa für [[Savanne]]n) oder riesige Herden [[Megaherbivoren|großer Pflanzenfresser]] (etwa die früheren [[Amerikanischer Bison|Bisonherden]] der [[Prärie]]n Nordamerikas) die [[Ökoton|Übergangsbereiche]] zu Waldgebieten [[baum]]frei halten, kann die Sukzession nicht bis zum optimalen Klimax führen.

== Vegetationskonzepte ==
Es wird zwischen verschiedenen Vegetationskonzepten unterschieden:

=== {{Anker|Ursprünglich}} Ursprüngliche natürliche Vegetation ===
Die ursprüngliche natürliche Vegetation ist die – v. a. mittels Gesteinsanalysen, Klimamodellen sowie Pollenanalysen und Analysen anderer organischer Funde – ''rekonstruierte'' Vegetation, die vor dem Erscheinen von menschlicher Kultur in einem Gebiet und einem bestimmten [[Stufe (Geologie)|naturgeschichtlichen Zeitraum]] ausgebildet gewesen sein könnte.<ref>Otti Wilmanns: ''Ökologische Pflanzensoziologie''. Heidelberg 1993, S. 56. Vgl. Reinhold Tüxen: ''Die Grundlagen der Urlandschaftsforschung. Ein Beitrag zur Erforschung der Geschichte der anthropogenen Beeinflussung der Vegetation Mitteleuropas''. Niedersächsisches Jahrbuch für Landesgeschichte 8, 1931: S. 59–105.</ref> Da die ursprüngliche natürliche Vegetation anderen klimatischen Bedingungen unterworfen war und aus einem anderen Artenpool gebildet wurde, unterscheidet sie sich in der Regel mehr oder weniger deutlich nicht nur von der realen heutigen Vegetation, sondern auch von der heutigen potenziell natürlichen Vegetation.

=== Reale Vegetation ===
Die reale Vegetation ist die in einem Gebiet tatsächlich vorkommende Vegetation. Diese ist häufig durch den Menschen beeinflusst, zum Beispiel durch Eingriffe [[Landwirtschaft|land-]] und [[forstwirtschaft]]licher Art. Falls kulturelle Einflüsse zu erheblichen Veränderungen der Vegetation führten, handelt es sich um [[Ersatzgesellschaft]]en, welche die natürlichen Pflanzengesellschaften abgelöst haben.<ref>Otti Wilmanns: ''Ökologische Pflanzensoziologie''. Heidelberg 1993, S. 55.</ref>

=== Potenzielle natürliche Vegetation ===
Der Begriff „[[potenzielle natürliche Vegetation]]“ (pnV) bezeichnet den Endzustand der Vegetation, den man im jeweiligen Gebiet erwarten würde, sofern dort fortan keine menschlichen Eingriffe mehr erfolgen.<ref>Reinhold Tüxen: ''Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung.'' Angew. Pflanzensoz. 13, 1956: S. 5–42.</ref> „Dabei sollen etwaige Änderungen abiotischer Faktoren, die im Laufe einer hypothetischen Sukzession eintreten könnten … gedanklich ausgeschlossen sein.“<ref>Otti Wilmanns: ''Ökologische Pflanzensoziologie''. Heidelberg 1993, S. 55.</ref> Die pnV ist also die aufgrund der aktuellen natürlichen und ggf. anthropogen veränderten [[Standort (Ökologie)|Standortfaktoren]] erwartete Vegetation, wenn der menschliche Einfluss beendet würde. Die pnV ist daher zumeist nicht mit jener Vegetationsform identisch, die man erwarten würde, wenn der Mensch nie eingegriffen hätte (= [[Potenzielle natürliche Vegetation#Rekonstruierte natürliche Vegetation als alternatives Konzept|Rekonstruierte natürliche Vegetation]]).<ref>Otti Wilmanns: ''Ökologische Pflanzensoziologie''. Heidelberg 1993, S. 56.</ref> Man kann den Begriff der pnV auf verschiedene Zeiten beziehen. Bezieht man ihn auf die heutige Zeit, so spricht man von der heutigen potenziell natürlichen Vegetation (hpnV). Wenn keine Zeitangabe gemacht wird, meint pnV die hpnV.<ref>Otti Wilmanns: ''Ökologische Pflanzensoziologie''. Heidelberg 1993, S. 55f.</ref>

Der Begriff der potentiellen natürlichen Vegetation baut primär auf dem Konzept einer Schlussgesellschaft von Pflanzen, der sogenannten [[Klimaxvegetation]], auf.<ref name="Chiarucci et al., 2010">Alessandro Chiarucci, Miguel B. Araújo, Guillaume Decocq, Carl Beierkuhnlein & José María Fernández-Palacios: ''The concept of potential natural vegetation: an epitaph?'' Journal of Vegetation Science 21: 1172–1178, 2010.</ref> Damit wird eine längerfristig stabile Vegetationsform bezeichnet, die sich an einem Wuchsort nach einer Sukzessionsreihe, während der sich die Standorteigenschaften des Wuchsortes verändern können, einstellt. Die Klimaxvegetation selbst unterliegt in sehr langen Zeiträumen einem allmählichen Wandel durch klimatische, geologische und floristische Veränderungen an einem Wuchsort (z. B. Vegetationsentwicklung im [[Holozän]]). Ein alternatives Konzept zur Klimaxvegetation ist das [[Mosaik-Zyklus-Konzept]].

=== Rekonstruierte natürliche Vegetation ===
Die [[Potentielle natürliche Vegetation#Rekonstruierte natürliche Vegetation als alternatives Konzept|rekonstruierte natürliche Vegetation]] ist die rekonstruierte Vegetation, die man in einem Gebiet erwarten würde, wenn der Mensch dort niemals erschienen wäre. Sie berücksichtigt im Gegensatz zur potentiellen Vegetation also keine [[anthropogen]]en Veränderungen, sondern schließt diese durch Extrapolierungen aus.<ref name="Chiarucci et al., 2010" /> Die rekonstruierte natürliche Vegetation wird für den Naturschutz im [[Prozessschutz]] und für das [[Wildnis]]konzept relevant.

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* {{DNB-Portal|4187458-4}}

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4187458-4|LCCN=sh85102839|NDL=00572119}}

[[Kategorie:Geobotanik]]

Vegetation - Versionsgeschichte

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