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{{Taxobox<br />
| Taxon_Name = Samenpflanzen<br />
| Taxon_WissName = Spermatophytina<br />
| Taxon_Rang = Unterabteilung<br />
| Taxon2_Name = Gefäßpflanzen<br />
| Taxon2_WissName = Tracheophyta<br />
| Taxon2_Rang = Abteilung<br />
| Taxon3_Name = Pflanzen<br />
| Taxon3_WissName = Plantae<br />
| Taxon3_Rang = Reich<br />
| Taxon4_WissName = Streptophyta<br />
| Taxon4_Rang = ohne Rang<br />
| Taxon5_WissName = Phragmoplastophyta<br />
| Taxon5_Rang = ohne Rang<br />
| Taxon6_WissName = Charophyta<br />
| Taxon6_Rang = ohne Rang<br />
| Bild = Coconut tree at Radisson (2897725008) 2.jpg<br />
| Bildbeschreibung = [[Kokospalme]], eine [[Angiospermen|bedecktsamige]] [[Monokotyledonen|monokotyle]] Samenpflanze<br />
}}<br />
<br />
Die '''Samenpflanzen''' (Spermatophytina) sind eine der Gruppen im Reich der [[Pflanze]]n. Sie bilden [[Same (Pflanze)|Samen]] als [[Diaspore|Ausbreitungsorgane]]. Der Entstehung von Samen geht die Blütenbildung voraus, deshalb heißen sie auch '''Blütenpflanzen''' (im weiteren Sinne). Man unterscheidet zwischen [[Gymnospermen]] und [[Angiospermen]].<ref>[[Dietrich von Denffer]], [[Friedrich Ehrendorfer]], [[Karl Mägdefrau]], [[Hubert Ziegler (Botaniker)|Hubert Ziegler]]: ''Lehrbuch der Botanik.'' Gustav Fischer Verlag, 1978, Seite 541 und 699 ff.</ref><br />
<br />
== Merkmalsentstehung ==<br />
Nach den Erkenntnissen über die [[Phylogenese|Stammesgeschichte]] der Pflanzen sind Samenpflanzen primär bei den erstmals im [[Perm (Geologie)|Perm]] aufgetretenen [[Verholzung|verholzten]] Pflanzen mit [[Sekundäres Dickenwachstum|sekundärem Dickenwachstum]] entstanden, bei denen die damaligen Vorläufer der heutigen [[Palmfarne]] am Anfang standen. Es wird angenommen, dass [[Merkmal#Biologie|Merkmale]], die eine rein [[terrestrisch]]e Lebensweise auf relativ trockenem Land ermöglichten, unter den [[paläoklima]]tischen Bedingungen im [[Paläoklimatologie#Der karbonische Tropenwald-Kollaps|späten Karbon]] und am Ende des Perms bei sehr hohen Globaltemperaturen und Austrocknen von Gewässern für die nun entstehenden Samenpflanzen einen [[Selektion (Evolution)|Selektionsvorteil]] darstellten. (Im selben [[Evolutionsgeschichte|erdgeschichtlichen Zeitraum]] begann in der Tierwelt die Entstehung der ersten [[Amnioten]] seit dem Oberkarbon.) Die [[Befruchtung]] ist bei den Samenpflanzen, anders als bei [[Moose|Moosen]] und [[Farne|Farnen]], völlig vom Wasser unabhängig. [[Krautige Pflanze|Krautige]] Samenpflanzen, die zu den später in der [[Kreidezeit]] entstandenen [[Angiospermen]] gehören, gelten als abgeleitete Formen. Beide bilden Samen, die den pflanzlichen [[Embryo (Botanik)|Embryo]] geschützt in mütterlichem Gewebe (Samenschale) enthalten und ein Ruhestadium wie auch die Ausbreitungsorgane darstellen. <br />
<br />
Die [[Sporophyll]]e sind meist zu [[Zapfen (Botanik)|Zapfen]] bzw. [[Blüte]]n zusammengefasst.<br />
<br />
== Fortpflanzung ==<br />
Bei der Entstehung der Samenpflanzen wurde der [[Generationswechsel]], der bei den blütenlosen Moosen und Farnen durch abwechselnde Ausbildung eines [[Gametophyt]]en und eines [[Sporophyt]]en stattfand, in eine Blüte verlagert, in welcher sie beide anzutreffen sind. Das gilt sowohl für die [[Nacktsamer]] als auch für die [[Bedecktsamer]]. <br />
<br />
Die Samenpflanzen sind – wie alle Pflanzen – [[Diplohaplont]]en; d.&nbsp;h. sie durchlaufen einen heterophasischen Generationswechsel, bei dem sich [[Diploidie|diploide]] und [[Haploidie|haploide]] Generationen abwechseln (vgl. [[Kernphasenwechsel]]). Im Unterschied zu [[Farne]]n und [[Moose]]n ist die haploide Generation aber sehr klein und besteht meist nur aus wenigen Zellen, so dass sie kaum als eigene Generation ins Auge fällt.<br />
<br />
Die diploide Generation ist durch die eigentliche Pflanze repräsentiert, die als Baum, Strauch oder Kraut auftritt. Sie wird als [[Sporophyt]] bezeichnet, weil sie der sporenbildenden Generation der Farne und Moose entspricht. Die Fortpflanzungsorgane des Sporophyten sind die Fruchtblätter und die Staubblätter. In diesen findet die [[Meiose]], der Übergang zur haploiden Kernphase, statt. Im Fruchtblatt wird nach der Meiose der [[Embryosack]] ausgebildet, in dem sich die [[Eizelle]] befindet und der deshalb als der weibliche [[Gametophyt]] bezeichnet wird. In den [[Pollensack|Pollensäcken]] der Staubblätter werden die [[Pollenkorn|Pollenkörner]] erzeugt, in deren Inneren sich der männliche Gametophyt befindet. Die Gametophyten stellen die haploide Generation dar.<br />
<br />
Nach der [[Bestäubung]] wächst der männliche Gametophyt aus dem Pollenkorn als [[Pollenschlauch]] heraus, der durch den Griffel zum Embryosack wächst und dort die Eizelle [[Befruchtung|befruchtet]], wobei sich die beiden Chromosomensätze vereinigen. Aus der [[Zygote]] geht der diploide [[Embryo (Botanik)|Embryo]] hervor, der als Bestandteil des Samens verbreitet wird.<br />
<br />
== Systematik ==<br />
=== Äußere Systematik ===<br />
Als die Vorläufer der Samenpflanzen werden heute allgemein die [[Progymnospermen]] angenommen. Es gibt jedoch dabei im Wesentlichen zwei Theorien:<ref name="Matthews2009">Sarah Matthews: ''Phylogenetic relationships among seed plants: Persistent questions and the limits of molecular data''. American Journal of Botany, Band 96, 2009, S. 228–236. {{DOI|10.3732/ajb.0800178}}</ref> <br />
* Rothwell nimmt an, dass die Samenpflanzen monophyletisch von einem Vorfahren, der den [[Aneurophytales]] entspricht, abstammen.<br />
* Beck nimmt an, dass die Samenpflanzen diphyletisch entstanden sind: die [[Samenfarne]] würden demnach von den Aneurophytales abstammen, [[Cordaitales]] und [[Koniferen]] von den [[Archaeopteridales]].<br />
<br />
Die beiden Hypothesen lassen sich durch molekulargenetische Untersuchungen nicht überprüfen, da die fraglichen Vorläufergruppen sämtlich ausgestorben sind. Molekulargenetische Untersuchungen ergeben als nächstverwandte Gruppe die [[Farne]].<br />
<br />
=== Innere Systematik ===<br />
Es gibt vier [[Rezent#Biologie|rezente]] Gruppen der Samenpflanzen. Die ersten drei werden auch als [[Nacktsamige Pflanzen|Nacktsamer]] (Gymnospermae) zusammengefasst:<ref>A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik''. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.</ref><br />
<br />
* [[Palmfarne]] (Cycadopsida)<br />
* [[Ginkgopflanzen]] (Ginkgoopsida)<br />
* [[Coniferopsida]] inklusive [[Gnetales]]<br />
* [[Bedecktsamer]] (Angiosperme) = Blütenpflanzen (Magnoliopsida)<br />
<br />
Daneben gibt es die nur fossil überlieferte Gruppe der [[Samenfarne]], die jedoch keine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden. Ihre paläozoischen Vertreter vermitteln eher zwischen den Farnen und den übrigen Samenpflanzen, die mesozoischen Vertreter werden als Vorläufer der Bedecktsamer diskutiert.<br />
<br />
Einige Gruppen von fossilen nacktsamigen Pflanzen können keiner Großgruppe näher zugeordnet werden:<ref>Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: ''Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants''. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, S. 757ff.</ref> <br />
* [[Gigantopteridales]]<br />
* [[Vojnovskyales]]<br />
* [[Czekanowskiales]]<br />
* [[Iraniales]]<br />
* [[Pentoxylales]]<br />
* [[Hermanophytales]]<br />
* [[Dirhopalostachyaceae]]<br />
* [[Cordaitales]]<br />
<br />
Über die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Samenpflanzen herrscht noch keine Einigkeit. Es werden im Wesentlichen vier Möglichkeiten diskutiert, wobei die Anthophyten-Hypothese die geringste Stützung durch molekularbiologische Untersuchungen erhält. Die Hypothesen unterscheiden sich vor allem durch die unterschiedliche Stellung der Gnetophyta im Stammbaum. Sie kommen teilweise sogar innerhalb der Koniferen zu liegen, sodass diese dann paraphyletisch wären.<ref>Darstellung nach der Übersicht bei: J. Gordon Burleigh, Sarah Mathews: ''Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life''. American Journal of Botany, Band 91, 2004, S. 1599–1613. {{Webarchiv|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1599 |wayback=20100126065334 |text=(Abstract und Volltext) |archiv-bot=2024-05-03 03:28:23 InternetArchiveBot }}</ref><br />
<br />
Die Anthophyten-Hypothese:<br />
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|1=Koniferen (ohne Pinaceae)<br />
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|2=Ginkgo<br />
|3=Cycadophyta<br />
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|1=Gnetales<br />
|2=Bedecktsamer<br />
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}}<br />
}}<br />
<br />
Die Gnetales als Schwestergruppe der Bedecktsamer sind häufig das Ergebnis von auf morphologischen Merkmalen basierenden phylogenetischen Untersuchungen, die oft auch fossile Vertreter einschließen. Molekulargenetische Untersuchungen widersprechen dem in der Regel.<ref name="Matthews2009"/><br />
<br />
Die Gnetales-Sister-Hypothese (Gnetales als [[Schwestergruppe]] aller anderen Samenpflanzen):<br />
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|1=Koniferen (ohne Pinaceae)<br />
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|3=Cycadophyta<br />
}}<br />
|2=Bedecktsamer<br />
}}<br />
|2=Gnetales<br />
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}}<br />
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Die Gnetifer-Hypothese (Gnetales als Schwestergruppe der Koniferen):<br />
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|1={{Klade<br />
|1=Koniferen (ohne Pinaceae)<br />
|2=Pinaceae<br />
}}<br />
|2=Gnetales<br />
}}<br />
|2=Ginkgo<br />
|3=Cycadophyta<br />
}}<br />
|2=Bedecktsamer<br />
}}<br />
}}<br />
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Die Gnepine-Hypothese (Gnetales als Schwestergruppe der Pinaceae):<br />
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|1=Gnetales<br />
|2=Pinaceae<br />
}}<br />
|2=Koniferen (ohne Pinaceae)<br />
}}<br />
|2=Ginkgo<br />
|3=Cycadophyta<br />
}}<br />
|2=Bedecktsamer<br />
}}<br />
}}<br />
<br />
Die Gnetales als Schwestergruppe der Pinaceae ist ein recht häufiges Ergebnis molekulargenetischer Studien. Diesem Ergebnis wird von anderer Seite entgegengehalten, dass die Gnetales kaum von modernen Koniferen abstammen können und die molekulargenetischen Ergebnisse durch das Nichteinbeziehen der vielen ausgestorbenen Gruppen verzerrt sind.<ref>Aljos Farjon: ''In defence of a conifer taxonomy which recognises evolution''. Taxon, Band 56, 2007, S. 639–641.</ref><br />
<br />
Neuere Arbeiten zeigen als weitere Möglichkeit die Gnetales als Schwestergruppe der Koniferen (ohne Pinaceae).<ref name="Matthews2009"/><br />
<br />
== Literatur ==<br />
* {{BibISBN|382741010X|Seite=750–783}}<br />
<br />
=== Einzelnachweise ===<br />
<references /><br />
<br />
== Weblinks ==<br />
{{Commonscat|Spermatophyta|Samenpflanzen}}<br />
{{Wiktionary|Samenpflanze}}<br />
<br />
{{Normdaten|TYP=s|GND=4076988-4}}<br />
<br />
[[Kategorie:Samenpflanzen| ]]</div>imported>Innobello