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2025-01-24T06:39:52Z

Die Vernetzung von Neuronen: satzbau; ergänzung

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{{Dieser Artikel|behandelt den funktionellen Teil eines Nervensystems, Modellierung neuronaler Netze werden gesondert im Artikel [[Künstliches neuronales Netz]] behandelt.}}

[[Datei:Network representation of brain connectivity.JPG|mini|Grundgerüst cortico-corticaler [[Großhirnrinde#Interne Organisation|Assoziations- und Kommissurfasern]] im [[Konnektom#Makroskala: Verbindungen zwischen Hirnarealen|Konnektom]]-Modell der menschlichen [[Großhirnrinde]]]]
[[Datei:C.elegans-brain-network.jpg|mini|Neuronale Verknüpfungen im Nervensystem des Fadenwurms [[Caenorhabditis elegans]]: [[Netzwerk]] aller seiner rund 300 [[Nervenzelle]]n]]
[[Datei:Neurons big1.jpg|mini|Verknüpfung von Neuronen über [[Synapse]]n]]
[[Datei:Cajal actx inter.jpg|mini|[[Neurit]]ische und [[Dendrit (Biologie)|dendritische]] Aufzweigungen ihrer [[Zellfortsatz|Zellfortsätze]] kennzeichnen die Gestalt von Neuronen, hier des [[Auditiver Cortex|auditiven Cortex]] (Zeichnung von [[Santiago Ramón y Cajal|Cajal]], 1898).]]

Als '''neuronales Netz''' wird in den [[Neurowissenschaften]] eine beliebige Anzahl miteinander verbundener [[Neuron]]en bezeichnet, die als Teil eines [[Nervensystem]]s einen auf bestimmte Funktionen ausgerichteten Zusammenhang bilden. Abstrahiert werden in ''[[Computational Neuroscience]]'' darunter auch vereinfachte Modelle einer biologischen Vernetzung verstanden.

In der [[Informatik]], [[Informationstechnik]] und [[Robotik]] werden deren Strukturen als [[künstliches neuronales Netz]] modelliert und technisch nachgebildet, simuliert und abgewandelt.

== Die Vernetzung von Neuronen ==
Das Nervensystem von Menschen und Tieren besteht aus [[Nervenzelle]]n (Neuronen) und [[Gliazelle]]n sowie einer Umgebung. Die Neuronen sind über [[Synapsen]] miteinander verknüpft, die als Verknüpfungsstellen oder [[Knoten (Graphentheorie)|Knoten]] eines interneuronalen [[Netzwerk]]s aufgefasst werden können. Daneben findet zwischen Neuronen und Zellen der [[Gliazelle#Gliazelltypen|Neuroglia]], insbesondere [[Oligodendrozyt|Oligodendroglia]] und [[Astrozyten|Astroglia]], in chemischer und elektrischer Form ein Austausch statt, der die [[Synapsengewicht|Gewichtung]] von Signalen verändern kann.

Die „Schaltungstechnik“ von Neuronen kennt üblicherweise mehrere Eingänge und einen Ausgang. Wenn die Summe der Eingangssignale einen gewissen [[Schwellenpotential|Schwellenwert]] überschreitet, „feuert“ das Neuron ([[Erregung (Physiologie)|Erregungsbildung]]): Ein [[Aktionspotential]] wird am [[Axonhügel]] ausgelöst, im [[Initialsegment]] gebildet und entlang des [[Axon]]s weitergeleitet ([[Erregungsleitung]]). Aktionspotentiale in Serie sind die primären Ausgangssignale von Neuronen. Diese Signale können über [[Synapse]]n anderen Zellen vermittelt werden ([[Erregungsübertragung]]). An [[Gap Junctions#Gap Junctions als elektrische Synapsen|elektrischen Synapsen]] werden die [[Membranpotential#Potentialänderungen als Signale|Potentialänderungen]] in unmittelbarem Kontakt weitergegeben. An [[Synapse#Chemische Synapsen|chemischen Synapsen]] werden diese in ein [[Neurotransmitter|Transmitterquantum]] als sekundäres Signal umgesetzt, also durch [[Botenstoff]]e übermittelt ''(Transmission).''

{{Anker|Konvergenz}}
[[Datei:Neural network.svg|mini|Schematische Darstellung einer einfachen neuronalen Vernetzung.<br />'''Divergenz (grün):''' Ein Neuron gibt Signale an mehrere andere Neuronen weiter.<br />'''Konvergenz (blau und gelb):''' Ein Neuron erhält Signale von mehreren anderen.]]
Kennzeichnend für Nervenzellen sind ihre [[Zellfortsatz|Zellfortsätze]], mit denen Kontakte zu einzelnen anderen Zellen hergestellt werden. Als [[Dendrit (Biologie)|Dendriten]] dienen sie vorrangig der Aufnahme von Signalen anderer Zellen, während Signale an andere Zellen über den [[Neurit]]en fortgeleitet werden, auch ''Axon'' genannt in der Umhüllung durch Gliazellen.

Mit Abzweigungen seines Axons als Axon[[Kollaterale#Nervensystem|kollaterale]] kann das Signal eines Neurons [[efferent]] an mehrere andere Neuronen übermittelt werden ''(Divergenz).'' Auch können einem Neuron [[afferent]] Signale von verschiedenen anderen Neuronen zufließen ''(Konvergenz),'' vorwiegend über seine Dendriten als Eingänge.

Während das über die Membran fortgeleitete Aktionspotential bei elektrischen Synapsen [[Gap Junction#Vergleich zwischen elektrischer und chemischer Synapse|prompt]] als elektrisches Signal übergeben wird, wird es bei chemischen Synapsen zunächst an der [[Präsynaptische Endigung|präsynaptischen]] Membranregion eines Neurons in ein sekundäres chemisches Signal umgebildet. Dies geschieht als potentialabhängige [[neurokrin]]e [[Sekretion]] durch Ausschüttung ([[Exozytose]]) der in [[Synaptisches Vesikel|synaptischen Vesikeln]] vorrätig gehaltenen Moleküle eines Signalstoffs.

Nach Überbrücken des schmalen [[Synaptischer Spalt|synaptischen Spalts]] per [[Diffusion]] wirkt dieser Botenstoff als [[Neurotransmitter]] oder als ein [[neuromodulator]]ischer [[Kotransmitter]] auf die Membranregion der [[Postsynapse|postsynaptisch]] zugeordneten Zelle. Voraussetzung dafür ist, dass diese Postsynapse mit passenden [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptormolekülen]] ausgestattet und empfänglich ist. Art und Anzahl der hier von der zugeordneten Zelle in ihre Membran eingebauten Rezeptoren haben also entscheidenden Einfluss auf die Signalwirkung.

Mit der Rezeptorbindung wird ein Transmitter erkannt und darüber direkt ([[Ionotroper Rezeptor|ionotrop]]) oder mittelbar ([[Metabotroper Rezeptor|metabotrop]]) eine vorübergehende regionale Veränderung der Membrandurchlässigkeit veranlasst. Durch die Membran ein- oder ausströmende kleine [[Ion]]en rufen also wieder postsynaptisch Potentialänderungen hervor, als lokale elektrische Signale. Die eintreffenden Signale laufen auf der [[Zellmembran|Membran]] eines Neurons zusammen, werden hier räumlich wie zeitlich integriert bzw. [[Summation (Neurophysiologie)|summierend]] zusammengefasst.

Solche postsynaptischen Potentiale prägen sich verschieden aus, abhängig von der Membranausstattung mit Rezeptoren und [[Ionenkanal|Ionenkanälen]]. Sie können als [[Membranpotential#Potentialänderungen als Signale|graduierte Potentiale]] nicht nur unterschiedlich starke Signale sein, sondern zudem qualitativ grundsätzlich anders: [[Exzitatorisches postsynaptisches Potential|Exzitatorische]] regen die Erregungsbildung an, [[Inhibitorisches postsynaptisches Potential|inhibitorische]] hemmen die Bildung eines Aktionspotentials.

Mit dieser Form synaptischer Verknüpfung als chemischer Transmission erhalten Signale also ein [[Vorzeichen (Zahl)|Vorzeichen]]. Des Weiteren können sie an der Verknüpfungsstelle prozessabhängig gewichtet werden, verstärkt oder abgeschwächt. Bei einer häufig wiederholten Übertragung in rascher Folge kann es zu länger anhaltenden Veränderungen kommen, die als [[Langzeit-Potenzierung]] die synaptische Übertragung verstärken. Bei geringer Frequenz können in unterschiedlicher Art Veränderungen auftreten, die zu einer dauerhaften Abschwächung als [[Langzeit-Depression]] führen. Auf diese Weise kann der Signalübertragungsprozess selber den synaptischen Modus formen beziehungsweise überformen ([[neuronale Plastizität]]). Die Vernetzung von Neuronen zeigt damit keine starre [[Verschaltung]], sondern eine vom Vorzustand abhängige Gewichtung der [[Signalweg]]e, die sich durch wiederholten Gebrauch ändert.

== Lernen ==
Über das [[Lernen]] in neuronalen Netzen gibt es verschiedene, inzwischen gut standardisierte Theorien. Die erste neuronale Lernregel wurde 1949 von [[Donald O. Hebb]] beschrieben ([[Hebbsche Lernregel]]). Wesentliche Entwicklungen erfolgten u. a. durch Arbeiten des Finnen [[Teuvo Kohonen]] Mitte der 1980er Jahre.

Daraus ergaben sich typische Eigenschaften neuronaler Netze, die gleichermaßen für natürliche wie für [[Künstliches neuronales Netz|künstliche „neuronale Systeme“]] gelten. Dazu gehört die Eigenschaft, dass sie komplexe Muster erlernen können, ohne dass eine Abstraktion über die diesen Mustern eventuell zugrunde liegenden Regeln stattfindet. Das heißt, dass neuronale Netze nicht einem [[Logik]]system, sondern einer (in gewissem Sinne intuitiven) [[Mustererkennung|Musterverarbeitung]] folgen. Dies bedeutet weiterhin, dass vor dem Lernen ''nicht'' erst die Regeln entwickelt werden müssen. Andererseits kann aus dem neuronalen Netz auch nicht nachträglich eine eventuelle Logik ermittelt werden, die dessen Lernerfolg ausmachte.

Dies bedeutet wiederum nicht, dass logisches Verhalten und präzise Regeln nicht von neuronalen Netzen erlernt bzw. angewendet werden könnten. Nur müssen diese durch Training ggf. mühsam erarbeitet werden; etwa beim Erlernen der Grammatik einer Sprache über Jahre hinweg. Neuronale Netze lernen nicht ''explizit,'' sondern ''implizit:'' Die Grammatik der Muttersprache wird von einem Kleinkind zuerst implizit erlernt. Als Schulkind erlernt es die Regeln dann im Allgemeinen – noch einmal – explizit, im Unterricht.

== Forschung ==
* Erstmals dargestellt<ref>[[Olaf Breidbach]]: ''Hirn, Hirnforschung.'' In: [[Werner E. Gerabek]], Bernhard D. Haage, [[Gundolf Keil]], Wolfgang Wegner (Hrsg.): ''Enzyklopädie Medizingeschichte.'' De Gruyter, Berlin / New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S. 600 f.; hier: S. 600 (und S. 1543).</ref> wurde ein neuronales Netz 1894.<ref>[[Siegmund Exner]]: ''Entwurf zu einer physiologischen Erklärung der psychischen Erscheinungen.'' 1894; Neudruck: Wissenschaftlicher Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main 1999, ''[https://archive.org/details/entwurfzueinerph00exne/page/193/mode/2up S. 193.]''</ref>
* Die Untersuchung der biochemischen und physiologischen Eigenschaften neuronaler Netze ist ein Gegenstand der [[Neurophysiologie]].
* In der [[Neuroinformatik]] und der Forschung zur [[Künstliche Intelligenz|künstlichen Intelligenz]] werden neuronale Netze durch [[Künstliches neuronales Netz|künstliche neuronale Netze]] mittels Software im Computer in ihrer Funktionsweise simuliert bzw. die Eigenschaften neuronaler Netze für Software-Anwendungen nutzbar gemacht (s. a. [[Anwendungen künstlicher Intelligenz|Anwendungen der künstlichen Intelligenz]]).
* Eine konzeptionelle Abstraktion neuronaler Netze findet auch in der [[Theoretische Biologie|theoretischen Biologie]] statt.
* Insbesondere werden in der [[Computational Neuroscience]] [[Neuronenmodell|Modellneuronen]], die unterschiedliche Abstraktionsgrade von den biologischen Gegebenheiten aufweisen, mithilfe von simulierten Synapsen zu Netzwerken verbunden, um ihre Dynamik und Fähigkeit zur Informations- bzw. [[Datenverarbeitung]] zu untersuchen. Dies geschieht bei mathematisch einfachen Modellen durch mathematische Analyse, meistens jedoch ebenfalls durch Computersimulationen.
* In den 1980er und 1990er Jahren sind auch Physiker in dieses Gebiet eingestiegen und haben damals wesentlich zum Verständnis beigetragen. Zurzeit werden neuronale Netze für die Analyse in der Hochenergiephysik eingesetzt. Sogenannte multivariate Methoden sind hier ein wichtiger Bestandteil zur Trennung von experimentellen Daten.
* Künstliche neuronale Netze, die eine Simulation natürlicher neuronaler Netze sind, dienen mittlerweile oft dazu, die Funktionsweise neuronaler Netze besser zu studieren, da mit den künstlichen Systemen Experimente durchgeführt werden können, die natürliche Systeme nicht erlauben.

== Siehe auch ==
* [[Neuronaler Erregungskreis]]
* [[100-Schritt-Regel]]
* [[Konnektionismus]]
* [[Konnektom]]
* [[Projektion (Nervensystem)]]

== Literatur ==
* C. W. Eurich: ''Was sieht eine Katze? [Neural coding and reconstruction].'' [[Gehirn & Geist]], 3/2003.
* Sven B. Schreiber: ''Natürliche Intelligenz. Neuronen und Synapsen – alles nur ein organischer Computer?'' (Teil 1), [[c’t]] – Magazin für Computertechnik, 1987 (4), S. 98–101.
* Bishop, Mark JM (2015): ''History and philosophy of neural networks''.

== Weblinks ==
{{Commons|Neural network}}
* [http://www.neuronalesnetz.de/ Einführung in die Grundlagen und Anwendungen neuronaler Netze]
* [https://www.informatik-aktuell.de/betrieb/kuenstliche-intelligenz/tiefe-neuronale-netze-ein-ueberblick.html Tiefe Neuronale Netze: Ein Überblick]
* {{Webarchiv |url=http://wwwmath.uni-muenster.de/SoftComputing/lehre/material/wwwnnscript/startseite.html |wayback=20010515082546 |text=''Einführung in Neuronale Netze.''}}.
* {{Webarchiv |url=http://neurocomputing.org/History/body_history.html |wayback=20060203191836 |text=Geschichte der neuronalen Netze bis 1960.}}. (Englisch).
* D. Kriesel: ''[http://www.dkriesel.com/science/neural_networks Ein kleiner Überblick über Neuronale Netze.]'' Ausführliche, illustrierte Arbeit zu neuronalen Netzen; Themen sind u. a. Perceptrons, Backpropagation, radiale Basisfunktionen, rückgekoppelte Netze, Self Organizing Maps, Hopfield-Netze.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Zentralnervensystem]]
[[Kategorie:Computational Neuroscience]]
[[Kategorie:Neuroinformatik]]
[[Kategorie:Theoretische Biologie]]
[[Kategorie:Kognitionswissenschaft]]
[[Kategorie:Multivariate Statistik]]

Neuronales Netz - Versionsgeschichte

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