imported>Meloe: Kat. angepasst (kein alternatives Taxon mehr)

2025-02-25T10:59:28Z

Kat. angepasst (kein alternatives Taxon mehr)

Neue Seite

{{Taxobox
| Taxon_Name = Nacktsamer
| Taxon_WissName = Gymnospermae
| Taxon_Rang = ohne Rang
| Taxon2_Name = Samenpflanzen
| Taxon2_WissName = Spermatophytina
| Taxon2_Rang = Unterabteilung
| Taxon3_Name = Gefäßpflanzen
| Taxon3_WissName = Tracheophyta
| Taxon3_Rang = Abteilung
| Taxon4_Name = Pflanzen
| Taxon4_WissName = Plantae
| Taxon4_Rang = Reich
| Taxon5_WissName = Charophyta
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_WissName = Chloroplastida
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = PinusSylvestris.jpg
| Bildbeschreibung = [[Gemeine Kiefer]] (''Pinus sylvestris'')
}}

Die '''Nacktsamigen Pflanzen''' (Gymnospermae, von {{grcS|γυμνός}} ''gymnós'' „nackt“ und {{lang|grc|σπέρμα}} ''spérma'' „Keim“, „Same“ – wörtlich „nackter Same“), kurz '''Nacktsamer''', sind [[Samenpflanzen]] (Spermatophytina), deren [[Samenanlage]]n nicht wie bei den [[Bedecktsamer|Bedecktsamigen Pflanzen]] in einem [[Fruchtknoten]] eingeschlossen sind. Die [[Fruchtblatt|Fruchtblätter]] sind nicht geschlossen. Dies stellt innerhalb der Samenpflanzen den ursprünglichen Zustand dar.<ref name="Strasburger36">A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik''. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 833. ISBN 978-3-8274-1455-7</ref>

Die Nacktsamer werden in die Klassen [[Coniferopsida]] (inklusive [[Gnetales]]), [[Cycadopsida]] (Palmfarne) und [[Ginkgoopsida]] (Ginkgopflanzen) eingeteilt.

== Paläobotanik ==
Seit dem [[Oberperm]], vor 270 Millionen Jahren (270 [[Jahr#In den Geowissenschaften|Ma]]), entwickelten sich die Gruppen von Nacktsamern. Später entwickelten sich in der mittleren [[Kreide (Geologie)|Kreide]], vor 120 Millionen Jahren, die Bedecktsamer (einzelne Vorläufer sind schon aus dem Oberen [[Jura (Geologie)|Jura]] bekannt). Alle nacktsamigen [[Taxon|Taxa]] stellen heute [[Relikt (Botanik)|Reliktgruppen]] dar. Gegenüber ehemals hunderttausenden von [[Art (Biologie)|Arten]] gibt es heute nur noch gut fünfhundert Arten. Selbst die höheren Taxa wie [[Klasse (Biologie)|Klassen]] enthalten oft nur wenige Arten. Die [[Verbreitungsgebiet|Areale]] sind oft [[Disjunktion (Ökologie)|disjunkt]], das zeigt auch, dass diese Gruppen nur noch Relikte sind. Den Höhepunkt ihrer Entwicklung mit den meisten Arten hatten die Nacktsamer im Jura, sie dienten unter anderem vielen [[Dinosaurier]]n als Nahrung. Heute artenreich und weitverbreitet sind alleine die [[Nadelholzgewächse]] (Pinophyta) mit über 350 Arten. [[Fossilien|Fossilfunde]] geben einen kleinen Überblick über den früheren Artenreichtum der nacktsamigen Taxa und der [[Paläoökologie|Ökosysteme]], die sie damals bildeten. Bei der Entstehung der Samenpflanzen wurde der [[Generationswechsel]], der bei den blütenlosen Moosen und Farnen durch abwechselnde Ausbildung eines [[Gametophyt]]en und eines [[Sporophyt]]en stattfand, in eine Blüte verlagert, in welcher sie beide anzutreffen sind. Das gilt sowohl für die Nacktsamer als auch für die Bedecktsamer.

== Beschreibung ==
[[Datei:Pine cone with nuts.jpg|mini|[[Zapfen (Botanik)|Zapfen]] einer [[Pinie]] mit geöffneten verholzten [[Fruchtblatt|Fruchtblättern]], zwischen denen die Samen, die [[Pinienkerne]], liegen.|212x212px]]
Alle heutigen Nacktsamer sind [[Gehölze|Holzpflanzen]] mit sekundärem [[Dickenwachstum]]. Von den [[Bedecktsamer]]n unterscheiden sich die nacktsamigen Pflanzen in der Anordnung ihrer [[Leitungsbahn]]en. Außerdem besitzen sie im Gegensatz zu den Bedecktsamigen Pflanzen im Xylem nur Tracheiden.
[[Datei:Pinus sylvestris flos female bialowieza forest beentree.jpg|mini|links|hochkant=0.8|Weiblicher Blütenstand der [[Waldkiefer]] (vergrößert)]]
Die [[Blüte (Botanik)|Blüten]] sind getrenntgeschlechtig und bestehen nur aus [[Mikrosporophyll|Mikro-]] und [[Megasporophyll]]en (die Bezeichnungen [[Staubblatt|Staubblätter]] bzw. Fruchtblätter sollten auf die Bedecktsamer beschränkt bleiben). Häufig sind viele Blüten eines Geschlechtes in [[Zapfen (Botanik)|Zapfen]] zusammengefasst. Gymnospermen sind in der Regel einhäusig ([[Monözie|monözisch]]), es gibt aber auch zweihäusige ([[Diözie|diözische]]) Arten. Die Ausbreitung des [[Pollen]]s erfolgt meistens mit Hilfe des Windes ([[Anemophilie]]). Es wurde aber auch [[Insektenbestäubung]] beobachtet. Dann gelangt der Pollen direkt auf die ungeschützte [[Mikropyle]], die Empfängnisstelle. Bei [[Ginkgopflanzen]] (Ginkgophyta) und [[Palmfarne]]n (Cycadophyta) gibt es ähnlich wie bei vielen [[Algen]] begeißelte [[Spermium|Spermazellen]] (Spermatozoide). Diese werden vom Pollenschlauch in eine flüssigkeitsgefüllte Vertiefung am Nucellusscheitel (Pollenkammer) entlassen, so dass sie zur Eizelle schwimmen können. Bei den anderen Gruppen wächst der [[Pollenschlauch]] zur [[Eizelle]] und entlässt dort einen [[Gametenkern]], der die Eizelle befruchtet. Zwischen [[Bestäubung]] und [[Befruchtung]] liegt nur ein kurzer Weg ohne Barrieren. Allerdings kann zwischen beiden Vorgängen sehr viel Zeit vergehen.

== Systematik ==
Die Nacktsamer bilden ein [[monophyletisch]]es [[Taxon]].<ref name="Strasburger36"/> Zu den Nacktsamern werden traditionell gezählt:
* [[Palmfarne]] (Cycadopsida): mit etwa 200 bis 300 Arten
* [[Ginkgopflanzen]] (Ginkgoopsida): mit nur noch einer rezenten Art
* [[Coniferopsida]] (inklusive [[Gnetales]]): mit etwa 670 bis 682 Arten

Die Phylogenie der grundlegenden Gruppen der Samenpflanzen war lange Zeit umstritten. Besondere Probleme bereitete dabei die kleine und artenarme Gruppe der Gnetophyta (oder im Ordnungsrang [[Gnetales]] genannt). Morphologisch arbeitende Systematiker favorisierten lange Zeit die Hypothese, dass die Gnetales die nächsten Verwandten der [[Bedecktsamer]] (also der Blütenpflanzen im engeren Sinne) seien, dies wird die „Anthophyten-Hypothese“ genannt. Wäre dies zutreffend, wären die Nacktsamer kein [[monophyletisch]]es Taxon, müssten also als systematische Gruppe aufgegeben werden. Später erwiesen vor allem genetische Untersuchungen, die die Verwandtschaft anhand des Vergleichs verschiedener [[Homologie (Genetik)|homologer]] Genabschnitte untersuchen ([[Phylogenomik]]), dass die Anthophyten-Hypothese nicht zutreffen kann. Dennoch blieb die Stellung der Gnetales unsicher, je nach Untersuchung wurden die [[Kieferngewächse]], die [[Zypressengewächse]], beide zusammen als [[Koniferen]], oder alle anderen Nacktsamer als [[Schwestergruppe]] ermittelt. Erst seit etwa 2000, im Detail seit 2018 haben sich die Zusammenhänge geklärt. Demnach sind die Gnetales vermutlich die Schwestergruppe der Kieferngewächse, was die Koniferen im klassischen Sinn paraphyletisch macht. Die Bedecktsamer sind dadurch Schwestergruppe der Nacktsamer.<ref>L. Michelle Bowe, Gwénaële Coat, Claude W. de Pamphilis (2000): Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales closest relatives are conifers. PNAS 97 (8): 4092-4097. [[doi:10.1073/pnas.97.8.4092]]</ref>

Es ergibt sich folgende Verwandtschaftshypothese:<ref>Guo-Qing Liu, Lian Lian, Wei Wang (2022): The Molecular Phylogeny of Land Plants: Progress and Future Prospects. Diversity 14, article 782. [[doi:10.3390/d14100782]]</ref><ref>Yong Yang, David Kay Ferguson, Bing Liu, Kang-Shan Mao, Lian-Ming Gao, Shou-Zhou Zhang, Tao Wan, Keith Rushforth, Zhi-Xiang Zhang (2022): Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification. Plant Diversity 44: 340-350. [[doi:10.1016/j.pld.2022.05.003]]</ref>
{{Klade
|label1=[[Spermatophytina]]
|1={{Klade
|1=[[Angiospermae]]
|label2='''Gymnospermae'''
|2={{Klade
|1={{Klade
|1= {{Klade
|1= [[Cycadopsida]]
|2= [[Ginkgoopsida]]
}}
|label2=[[Coniferopsida]]
|2={{Klade
|1= [[Cupressales]] (Koniferen ohne die Pinaceae)
|2={{Klade
|1= [[Gnetales]]
|2= Pinales (nur [[Pinaceae]])
}}
}}
}}
}}
}}
}}

{{Siehe auch|Systematik des Pflanzenreichs|titel1=Systematik des Pflanzenreiches|Generationswechsel}}

== Bilder ==
<gallery>
Bild:Cycas circinalis.jpg|''Cycas circinalis'', [[Cycadaceae]], [[Palmfarne]] (Cycadopsida), mit einem jungen zapfenförmigen Blütenstand und einem verholzten hängenden Zapfen
Bild:Encephalartos lebomboensis - Lebombo cycad - desc-fruiting stalk.jpg|''Encephalartos lebomboensis'', [[Zamiaceae]], [[Palmfarne]] (Cycadopsida), <br />mit reifen Samen
Bild:Welwitschia.jpg|''Welwitschia mirabilis'', [[Coniferopsida]], [[Gnetales]]
Bild:Ephedra distachya.jpg|''Ephedra distachya'', [[Coniferopsida]], [[Gnetales]]
Bild:Ginkgo female gametophyte.jpg|Weibliches Blütengebilde von [[Ginkgo biloba]]
Bild:Pino Monserrato.JPG|''Pinus pinea'' (Pinie), [[Coniferopsida]]
</gallery>

== Quellen ==
* [https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d47/47.htm Gymnospermen] – Kapitel aus „Botanik online“, einem Internet-Hypertextbuch des Department Biologie der Universität Hamburg
* [https://www.conifers.org/ Informationen zu allen Taxa innerhalb der Gymnospermen] (engl.)

== Einzelnachweise ==
<references/>


{{Normdaten|TYP=s|GND=4129481-6}}

[[Kategorie:Samenpflanzen]]

Nacktsamige Pflanzen - Versionsgeschichte

imported>Meloe: Kat. angepasst (kein alternatives Taxon mehr)