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2023-12-10T15:06:45Z

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'''Muskelspindeln''' sind Sinnesorgane in den [[Muskulatur|Muskeln]], die den Dehnungszustand der [[Muskulatur|Skelettmuskulatur]] erfassen. Sie gehören zur Gruppe der [[Propriozeptor]]en und sind PD-Sensoren (Proportional- und Differentialeigenschaft).

Muskelspindeln schützen Muskeln auch vor Überdehnung. Bei plötzlicher Dehnung des Muskels lösen sie den so genannten Dehnungsreflex aus, wodurch sich der Muskel wieder zusammenzieht. Der Arzt überprüft die korrekte Funktion des Dehnungsreflexes beispielsweise mit dem [[Patellarsehnenreflex]] (''Kniesehnenreflex''). Durch einen leichten Schlag mit einem Hämmerchen unterhalb der Kniescheibe wird kurzzeitig der Oberschenkelmuskel gedehnt. Die Kontraktion des Muskels durch den Dehnungsreflex erfolgt jedoch erst, wenn der Schlag bereits vorbei ist. Diese Kontraktion lässt den Unterschenkel nach vorne schnellen.

[[Datei:Muskelspindel2.png|300px|mini|Schematischer Aufbau einer Muskelspindel]]

== Aufbau ==

Muskelspindeln bestehen aus fünf bis zehn, beim Menschen ein bis drei Millimeter langen, [[Quergestreifte Muskulatur|quergestreiften]] [[Muskelfaser]]n, die von einer [[Bindegewebe|Bindegewebshülle]] umgeben sind. Zwischen den Muskelfasern des [[Musculus quadriceps femoris|Beinstreckers]] (''{{lang|la|Musculus quadriceps femoris}}'') im Oberschenkel sind fünfhundert bis tausend Muskelspindeln eingebettet, die bis zu zehn Millimeter lang sind. Je mehr Muskelspindeln in einem Muskel vorhanden sind, desto feiner können die mit diesem verbundenen Bewegungen abgestimmt werden.

== Eigenreflex ==
Liegen Rezeptor und Effektor im gleichen Organ, können die Reize sehr schnell beantwortet werden. Der Reflex wird dann als [[Eigenreflex]] bezeichnet und die Erregungsübertragung verläuft monosynaptisch. Ein Beispiel ist der Patellarsehnenreflex.

=== Dehnungsreflex ===
Die nicht kontraktile Mitte der Muskelspindelfasern ist von [[Afferenz|afferenten]] sensiblen [[Nervenfaser]]n, den '''Ia-Fasern''' umsponnen. Wird der Muskel gedehnt, wird auch die Muskelspindel und somit der mittlere Teil, die sogenannte Kernsackregion, gedehnt, wodurch in den Ia-Fasern ein Signal ([[Aktionspotential]]) erzeugt wird. Das Signal wird über den [[Spinalnerv]] ins Hinterhorn der [[Graue Substanz|grauen Substanz]] des [[Rückenmark]]s weitergeleitet und über eine [[Synapse]] im Vorderhorn monosynaptisch auf α-[[Motoneuron]]e übertragen, welche die Kontraktion der [[Skelettmuskel]]fasern im gedehnten Muskel bewirken. Das α-Motoneuron divergiert, verzweigt sich, wobei ein Ast zur [[Renshaw-Zelle]] geht, die durch ihren hemmenden Einfluss auf das sie zuvor [[Nerv|innervierende]] α-Motoneuron bewirkt, dass die Kontraktion des jeweiligen Muskels nur kurzzeitig erfolgt. Durch diese negative [[Rückkopplung]] kann trotz Störungen eine bestimmte Muskellänge konstant aufrechterhalten werden.

Je weniger [[Muskelfaser]]n von einem α-Motoneuron innerviert werden, umso feiner abgestimmt kann die Bewegung sein: Bei Augen- und Finger-Muskeln versorgt ein Motoneuron etwa 100 Muskelfasern, bei anderen Muskeln bis zu 2000 (siehe [[Motorische Einheit]]).

Die Leitungsgeschwindigkeit der α-Motoneurone beträgt 80 bis 120 ms<sup>−1</sup>, die der γ-Motoneurone 40 ms<sup>−1</sup>.

=== Steuerung der Muskellänge ===
Über die sogenannte [[γ-Spindelschleife]] lässt sich die Muskellänge steuern.<ref name="Silbernagl">Rainer Klinke, Hans-Christian Pape, Stefan Silbernagl (Hrsg.): ''Lehrbuch der Physiologie.'' 5. Auflage. Thieme, Stuttgart 2005, ISBN 3-13-796003-7, S. 743/744.</ref> Die Muskelfasern der Muskelspindeln (''intrafusale Muskelfasern'') sind an den kontraktilen Enden mit [[Motoneuron|motorischen Nervenfasern]], den '''γ-Motoneuronen''', verbunden. Werden diese aktiviert, kontrahieren sich die Enden der Muskelspindelfasern. Dadurch wird aber ihre Mitte gedehnt, die Ia-Fasern erzeugen ein [[Aktionspotential]], welches wiederum ins Vorderhorn des [[Rückenmark]]s geleitet und auf α-Motoneurone übertragen wird. Diese lösen eine Kontraktion der Skelettmuskelfasern aus, wodurch die Muskelspindel und damit auch der mittlere Teil der Muskelspindelfasern entspannt wird. Dies geschieht solange, bis die Ia-Fasern keine Dehnung mehr wahrnehmen.

=== Spindelpause und Kompensation der Spindelpause ===
Die Spindelpause erfolgt bei statischer Muskelarbeit. Es werden erst die α-[[Motoneuron]]e willkürlich aktiviert, später dann die γ-Motoneurone (α-γ-Koaktivierung). Dadurch kommt es zu folgenden Erscheinungen:
* Die extrafusalen Fasern (Muskelfasern außerhalb der Muskelspindeln) verkürzen sich (der Impuls läuft durch den willkürlichen [[Motorischer Cortex|motorischen Cortex]], das heißt über die [[Pyramidenbahn]])
* Der mittlere Teil der Muskelspindel erschlafft dadurch.
* Da keine Spannung mehr auf den Fasern ist, erfolgt auch keine Impulsleitung mehr (Spindelpause). Der Rezeptor ist in diesem Moment inaktiv.
* Durch Aktivierung der γ-Motoneuronen wird die Spannung der Muskelspindel wiederhergestellt. Die Spindelpause ist aufgehoben, und Informationen über die Muskellänge können wieder gesendet werden.

=== Empfindlichkeitsregulierung ===
Die Empfindlichkeitsregulierung erfolgt unbewusst über die γ-Motoneurone des efferenten Systems in Zusammenarbeit mit dem afferenten Teil. Die Spindel ist der einzige [[Rezeptor (Physiologie)|Rezeptor]] im Körper, der [[Efferenz|efferent]] versorgt wird, alle anderen werden nur [[Afferenz|afferent]] versorgt. Eine ähnliche Anpassung an einen Stimulus findet man allerdings auch bei den Haarzellen des akustischen Systems.

=== Regelkreis ===
Die Muskelspindeln sind Elemente eines komplexen Steuer- und Regelsystems (zu den Grundlagen siehe [[System]]), welches folgende Bedeutungen hat:
* Schutz vor Überdehnung der Muskeln durch den Dehnungsreflex
* Einstellung und Aufrechterhaltung einer konstanten Muskelspannung ([[Tonus]])
* dadurch Aufrechterhaltung einer bestimmten [[Gelenk (Anatomie)|Gelenk]]- und Körperstellung
* Feindosierung von Bewegungen durch Zu- und Abschalten von Muskelfasern (vergleichbar mit einem [[Servogerät|Servomechanismus]])

Die motorischen Zentren des Gehirns als ''Führungsglied'' dienen als Sollwertgeber für die Länge von Muskeln. Der ''Sollwert'' wird als Aktivität der γ-Fasern an das ''Regelglied'' Muskelspindel weitergegeben. In der Muskelspindel wird der ''Istwert'', die Länge der Muskelfasern und damit die Länge der mit den Muskelfasern fest verbundenen Muskelspindel, mit dem Sollwert verglichen. Ist der Istwert kleiner, bedeutet dies, dass die Mitte der Muskelspindelfasern gedehnt ist. Dieser Faserabschnitt dient als ''Messglied'', seine Dehnung wird als Aktivität der Ia-Nervenfasern codiert und als ''Stellwert'' über die α-Motoneurone an die Muskelfasern übertragen. Deren Kontraktion wirkt als ''Stellgröße'' so lange, bis die Muskelspindel soweit verkürzt ist, dass die Fasermitte nicht mehr gedehnt ist. Als ''Störgröße'' wirkt jede Dehnung der Muskeln, ob bei Lageveränderungen des Körpers, Schlag auf die Sehne oder Kontraktion des [[Antagonist (Muskel)|Antagonisten]].

{| border="0"
|- valign="top"
| [[Datei:Muskelspindel3.png|mini|250px|Signale kommen über γ-Motoneurone von den extrapyramidalen Bahnen aus dem Hirnstamm des Gehirns.]]
| [[Datei:Muskelspindel4.png|mini|250px|Daraufhin kontrahieren sich die Enden der Muskelspindelfasern, die Dehnung der Muskelspindelmitte wird registriert und in das Rückenmark weitergeleitet.]]
| [[Datei:Muskelspindel5.png|mini|150px|Die Skelettmuskelfasern werden kontrahiert, wodurch sich die Muskelspindel verkürzt.]]
|}

α- und γ-Motoneurone sind mit motorischen Zentren des Gehirns verbunden, so dass Muskelkontraktionen willkürlich und unwillkürlich gesteuert werden können. Bei Bewegungsabläufen, wie zum Beispiel dem Gehen, ändert das Gehirn die Sollwerte für verschiedene Muskelgruppen entsprechend dem Bewegungsprogramm.

== Siehe auch ==
* [[Golgi-Sehnenorgan]]

== Einzelnachweise ==
<references />

== Literatur ==
* Th. H. Schiebler (Hrsg.): ''Anatomie.'' 9. Auflage. Springer-Verlag, 2005, ISBN 3-540-21966-8.

== Weblinks ==
* https://www.julius-ecke.de/bilder/Anatomie/60_Sinnesorgane/Muskelspindel.htm Illustration

[[Kategorie:Histologie der Binde- und Stützgewebe]]
[[Kategorie:Motorik]]
[[Kategorie:Neurobiologie]]

Muskelspindel - Versionsgeschichte

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