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{{Taxobox
| Taxon_Name = Hornmoose
| Taxon_WissName = Anthocerotophyta
| Taxon_Rang = Abteilung
| Taxon_Autor = [[Werner Hugo Paul Rothmaler|Rothm]]. ex [[Raymond Eugene Stotler|Stotler]] & [[Barbara J. Crandall-Stotler|Crand.-Stotl.]]
| Taxon2_Name = Landpflanzen
| Taxon2_WissName = Embryophyta
| Taxon2_Rang = Reich
| Taxon3_WissName = Streptophyta
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_WissName = Phragmoplastophyta
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_WissName = Chloroplastida
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_WissName = Archaeplastida
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Phaeoceros laevis.jpg
| Bildbeschreibung = [[Glattes Hornmoos]] (''Phaeoceros laevis'')
}}

Die '''Hornmoose''' ('''Anthocerotophyta''') sind eine der [[Abteilung (Biologie)|Abteilungen]] der [[Moose]] aus dem [[Reich (Biologie)|Reich]] der [[Pflanzen]]. Die Abteilung gliedert sich in zwei [[Klasse (Biologie)|Klassen]], von denen eine ([[Leiosporocerotopsida]]) jedoch nur eine Art enthält, die andere (Anthocerotopsida) 100 bis 150 [[Art (Biologie)|Arten]].

== Merkmale ==
[[Datei:Lebenszyklus Hornmoos.svg|miniatur|hochkant=2|Generationszyklus der Hornmoose]]

=== Gametophyt ===
Der [[Gametophyt]] der Hornmoose ist meist nur wenige Zentimeter groß. Es ist ein flacher, dunkelgrüner, rosettenförmiger [[Thallus]], der mehrschichtig und am Rande gelappt ist. Der Thallus besteht aus dünnwandigen Zellen und ist mit einzelligen, glatten [[Rhizoid]]en am Untergrund befestigt. Die Zellen des Thallus enthalten einen großen, schüsselförmigen [[Chloroplast]]en mit [[Pyrenoid]]en. Diese Form tritt sonst nur noch bei den [[Grünalge]]n auf. Das Wachstum des Thallus erfolgt mit einer zweischneidigen [[Scheitelzelle]]. Der Gametophyt besitzt auch [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]], ebenfalls ein einzigartiges Merkmal unter den Moosen. Auch die symmetrischen [[Spermatozoid]]en mit rechtsschraubigen [[Flagellum|Geißeln]] kommen nur bei den Hornmoosen vor.

Im Thallus befinden sich zwischen den Zellen (interzellulär) schleimerfüllte Höhlungen. In diesen siedeln mikroskopische [[Pilze]] und Stickstoff-assimilierende [[Cyanobakterien]] der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Nostoc]]'' als [[Eusymbiose|Symbionten]]. Die Symbionten dringen durch die an der Unterseite befindlichen Spaltöffnungen in das Moos ein.

Die Geschlechtszellenbehälter ([[Gametangium|Gametangien]]) sind im Gegensatz zu den übrigen Moosen in den Thallus eingesenkt, entstehen also endogen. Die männlichen Gametangien, die [[Antheridium|Antheridien]], stehen meist zu mehreren in anfangs geschlossenen Höhlungen. Die befruchtete Eizelle ([[Zygote]]) teilt sich als erstes längs, während sie sich bei den übrigen Moosen quer teilt.

=== Sporophyt ===
Der diploide [[Sporophyt]] ist meist horn- oder schotenförmig. Er ist ein bis mehrere Zentimeter hoch und öffnet sich mit zwei Längsrissen. Er ist mit einer angeschwollenen Basis (Fuß, [[Haustorium]]) im Thallus verankert. Die Verbindung zwischen Gametophyt und Sporophyt ähnelt der beim urtümlichen [[Farne|Farn]] ''[[Tmesipteris]]''. Das Wachstum des Sporophyten erfolgt durch eine [[meristem]]atische Zone im Basisbereich (''interkalar''). Das Wachstum ist prinzipiell unbegrenzt, es finden sich in einem Sporangium alle Reifestadien der Sporen. Der Sporophyt besitzt Chloroplasten, ist relativ langlebig und weitgehend [[autotroph]]. Im Inneren des Sporophyten befindet sich die ''Columella'', eine Längsachse aus sterilem Gewebe. Sie ist vom sporogenen Gewebe ([[Archespor]]) umgeben. Dieses ist ein lockeres [[parenchym]]atisches Gewebe und ist seinerseits von einem [[Epidermis (Pflanze)|epidermalen]] Gewebe mit Spaltöffnungen nach außen abgeschlossen. Dieser Aufbau entspricht einem [[Telomtheorie|Urtelom]], wobei die Columella als reduziertes [[Leitbündel]] zu deuten wäre.

Aus jeder Archesporenzelle bilden sich durch Teilung Sporenmutterzellen, die sich durch [[Meiose]] zu vier haploiden Sporen entwickeln, und eine Pseudo[[elatere]]nmutterzelle. Aus dieser bilden sich durch mehrere Längs- und Querteilungen mehrere [[Pseudoelatere]]n. Die Pseudoelateren erfüllen zwar die gleiche Aufgabe wie die [[Elatere]]n der Lebermoose, da sie anders entstehen, werden sie Pseudoelateren genannt.

Die Spore keimt zu einem kurzen Schlauch, der dem [[Protonema]] der anderen Moose entspricht, meist aber nicht als solches bezeichnet wird. Aus der Endzelle des Schlauches entwickelt sich wieder ein [[Thallus]].

== Verbreitung ==
Die Hornmoose sind in den gemäßigten und tropischen Breiten weit verbreitet. Die Arten in den Tropen sind meist [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernd]], während sie in den gemäßigten Breiten meist sommerannuell sind, das heißt, sie durchlaufen ihren Lebenszyklus von der Keimung der Spore bis zur sich öffnenden Kapsel innerhalb weniger Monate innerhalb der warmen Jahreszeiten, bei den Hornmoosen hauptsächlich im Sommer und Herbst. Während der Gametophyt der Hornmoose schärfere Fröste nicht übersteht, können die Sporen mehrere Jahre in der Diasporenbank des Bodens überdauern.<ref Name="Irene Bisang, Luc Lienhard und Ariel Bergamini: ''Fördert die Ökologisierung der Landwirtschaft die Hornmoose im Schweizer Mittelland?'' Schlussbericht zum Projekt „Monitoring von Hornmoos-Populationen in ausgewählten Äckern des Schweizer Mittellandes“ (VA-1232.00) 2008">[http://www.bryolich.ch/pdfs/HM_Schlussbericht_Bafu.pdf], aufgerufen am 13. Februar 2015.</ref>

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Hornmoose wurden ursprünglich aufgrund ihres thallösen Aufbaus zu den Lebermoosen gestellt. Sie teilen jedoch auch einige Merkmale mit den Laubmoosen: den Besitz von Spaltöffnungen sowie der Columella im Sporophyten. Daher liegen sie bei kladistischen Analysen manchmal zusammen mit den Laubmoosen. Die Chloroplasten-Form ist wieder sehr urtümlich und verbindet die Hornmoose mit den Grünalgen. Die Struktur des Thallus ähnelt wieder dem [[Prothallium]] der [[Farnpflanzen]], wie auch das Sporogon dem Sporophyten von ''[[Horneophyton]]'', einem fossilen [[Urfarne|Urfarn]]. Da keine fossilen Hornmoose bekannt sind, bleibt die Stammesgeschichte unklar.

Heute wird meist angenommen, dass sich die Moose wie auch die Farne aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, der wiederum von den Grünalgen abstammte. Aufgrund der relativ wenigen gemeinsamen Merkmale, die die Hornmoose mit den anderen Moosen verbindet, wird heute eine polyphyletische Abstammung der Moose angenommen und daher die Hornmoose als eigene Abteilung aufgefasst. Die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen sind noch ungeklärt.

=== Innere Systematik ===
Die Abteilung enthält zwei Klassen, deren eine, die Leiosporocerotopsida, [[monotypisch]] ist. Die Anthocerotophyta enthalten 12 bis 14 Gattungen mit rund 100 bis 150 Arten.<ref>Wolfgang Frey, Michael Stech, Eberhard Fischer: ''Bryophytes and Seedless Vascular Plants'' (= ''Syllabus of Plant Families.'' 3). 13th edition. Borntraeger, Berlin u. a. 2009, ISBN 978-3-443-01063-8, S. 258–263.</ref>

* Abteilung Hornmoose (Anthocerotophyta)
** Klasse [[Leiosporocerotopsida]]
*** Ordnung [[Leiosporocerotales]]
**** Familie [[Leiosporocerotaceae]]
** Klasse [[Anthocerotopsida]]
*** Unterklasse [[Anthocerotidae]]
**** Ordnung [[Anthocerotales]]
***** Familie [[Anthocerotaceae]]
****** Gattung ''[[Anthoceros]]'' enthält z. B.
******* ''[[Anthoceros neesii]]''
******* [[Acker-Hornmoos]] (''Anthoceros agrestis'')
***** Familie [[Foliocerotaceae]]
*** Unterklasse [[Notothylatidae]]
**** Ordnung [[Notothyladales]]
***** Familie [[Notothylaceae]]
*** Unterklasse [[Dendrocerotidae]]
**** Ordnung [[Phymatocerotales]]
***** Familie [[Phymatocerotaceae]]
**** Ordnung [[Dendrocerotales]]
***** Familie [[Dendrocerotaceae]]

== Literatur ==
* [[Jan-Peter Frahm]]: ''Biologie der Moose''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
* Jan-Peter Frahm, [[Wolfgang Frey]]: ''Moosflora'' (= ''[[Uni-Taschenbücher|UTB]].'' 1250). 4., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8252-1250-5.
* Jiro Hasegawa: ''New classification of Anthocerotae.'' In: ''Journal of the Hattori Botanical Laboratory.'' Bd. 76, 1994, {{ISSN|0073-0912}}, S. 21–34.
* Jonathan Shaw, Karen Renzaglia: ''Phylogeny and diversification of bryophytes.'' In: ''American Journal of Botany.'' Bd. 91, Nr. 10, 2004, {{ISSN|0002-9122}}, S. 1557–1581, {{JSTOR|4123852}}.
* Irene Bisang, Luc Lienhard, Ariel Bergamini: [http://www.bryolich.ch/pdfs/HM_Schlussbericht_Bafu.pdf Fördert die Ökologisierung der Landwirtschaft die Hornmoose im Schweizer Mittelland? - Schlussbericht zum Projekt „Monitoring von Hornmoos-Populationen in ausgewählten Äckern des Schweizer Mittellandes“ (VA-1232.00) 2008]

== Weblinks ==
{{Commonscat|Anthocerotophyta|Hornmoose}}
* [http://www3.uakron.edu/biology/hornworts/hornworts.html Hornwort Web Portal] (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4276732-5}}

[[Kategorie:Hornmoose| ]]

Hornmoose - Versionsgeschichte

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