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[[Datei:1802 Examples of Amine Peptide Protein and Steroid Hormone Structure.jpg|mini|400px|Beispiele für verschiedene Hormontypen]]
[[Datei:Adrenaline chemical structure.png|mini|[[Epinephrin]] (Adrenalin), ein Hormon aus der Gruppe der [[Katecholamine]]]]
[[Datei:Estradiol.svg|mini|[[Estradiol]] als Beispiel eines [[Steroidhormon]]s]]
Ein '''Hormon''' ist ein [[Biochemie|biochemischer]] [[Botenstoff]], der von speziellen [[Zelle (Biologie)|Zellen]] (in [[Endokrine Drüse|endokrinen Drüsen]] oder [[Gewebe (Biologie)|Zellgeweben]]) produziert und als körpereigener Wirkstoff in den Körperkreislauf abgegeben wird. Dieser Signalstoff setzt dann an bestimmten Zellen der [[Erfolgsorgan]]e spezifische Wirkungen oder Regulationsfunktionen in Gang, vor allem bei bestimmten [[Stoffwechsel]]vorgängen. Der dadurch ausgelöste biologische Prozess stellt einen Spezialfall der [[Signaltransduktion]] dar. Chemisch sind Hormone [[niedermolekulare Verbindung]]en oder gelegentlich auch [[Peptid]]e (sogenannte [[Peptidhormone]]).

Die Wissenschaft zur Erforschung der Hormone bezeichnet man als [[Endokrinologie]]. Entsprechend ist ein [[Endokrinologe]] ein [[Wissenschaftler]] oder [[Arzt]], der sich mit der Erforschung der Hormone, ihrer Wirkungsweisen und mit Erkrankungen des hormonalen Geschehens beschäftigt. Das 1905/1906 erstmals von [[Ernest Starling]]<ref>[[Paul Diepgen]], [[Heinz Goerke]]: ''[[Ludwig Aschoff|Aschoff]]/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.'' 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55.</ref> für die Wirkstoffe innersekretorischer Drüsen benutzte Wort ''Hormon'' leitet sich ab von {{grcS|ὁρμᾶν}} ''hormān'' ‚antreiben, erregen‘.<ref name="GEMOLL">{{Literatur |Autor=[[Wilhelm Gemoll]] |Titel=Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch |Verlag=G. Freytag Verlag/Hölder-Pichler-Tempsky |Ort=München/Wien |Datum=1965}}</ref>

== Begriffsbestimmung ==
Das Wort ''Hormon'', {{enS|hormone}}, ist abgeleitet von {{grcS|ὁρμᾶν|hormā́n}} „in Bewegung setzen, antreiben, anregen“.<ref>[https://www.dwds.de/wb/Hormon DWDS].</ref> Die Bezeichnung wurde Anfang des 20. Jahrhunderts erstmals verwendet. Dem 1905 gemachten Vorschlag eines ihrer Mitarbeiter folgend,<ref>[[Otto Westphal (Chemiker)|Otto Westphal]], [[Theodor Wieland]], Heinrich Huebschmann: ''Lebensregler. Von Hormonen, Vitaminen, Fermenten und anderen Wirkstoffen.'' Societäts-Verlag, Frankfurt am Main 1941 (= ''Frankfurter Bücher. Forschung und Leben.'' Band 1), insbesondere S. 9–35 (''Geschichte der Hormonforschung''), hier: S. 20.</ref> prägten [[Ernest Starling]] und [[William Maddock Bayliss]]<ref name="Arzneimittelgeschichte" /> 1906 den Begriff. Aus dieser Zeit stammt der klassische Hormonbegriff, nach dem Hormone körpereigene Stoffe sind, die aus einer [[Endokrine Drüse|Drüse]] (glandulär) in den [[Blutkreislauf]] ([[Sekretion#Nach Richtung der Sekretion|endokrin]]) abgegeben werden, um als „chemischer Bote“ in anderen Organen eine spezifische Wirkung zu erzielen (Beispiele: Schilddrüse, Nebennieren, Bauchspeicheldrüse). In Analogie dazu werden bei [[Gliederfüßer]]n und [[Weichtiere]]n Botenstoffe als Hormone angesehen, die über die [[Hämolymphe]] an ihren Wirkort gelangen. Diese klassische Definition findet bis heute Anwendung, wurde aber vielfach modifiziert und erweitert.

So wurde der Hormonbegriff um aglanduläre Hormone erweitert, die wie klassische Hormone endokrin, aber nicht aus Drüsen freigesetzt werden. Beispiele hierfür sind [[Calcitriol]], [[Erythropoietin]] und das [[Atriales natriuretisches Peptid|atriale natriuretische Peptid]] sowie verschiedene Substanzen, die von Nervenzellen als [[Neurosekretorische Zelle]]n produziert und ins Blut abgegeben wirken ([[Neurohormon]]e).<ref name="ISBN 0-07-034432-9">{{Literatur |Autor=Kacsoh, Balint |Titel=Endocrine physiology |Verlag=McGraw-Hill, Health Professions Division |Ort=New York |Datum=2000 |ISBN=0-07-034432-9 |Sprache=en}}</ref> Auch körpereigene Stoffe aus spezialisierten Zellen, die nach Abgabe unter Umgehung des Blutwegs direkt im unmittelbar benachbarten Gewebe ([[parakrin]]) ihre Wirkung erzielen, werden gelegentlich als Hormone bezeichnet ([[Gewebshormone]]).

Anhand ihrer Wirkungsschwerpunkte werden von den Hormonen die [[Zytokin]]e abgegrenzt, die Wachstum, Proliferation und Differenzierung von Zellen regulieren. Zytokine werden aglandulär von Zellen sezerniert, deren Aufgabe nicht allein in der Sekretion solcher Stoffe besteht; sie wirken typischerweise autokrin oder parakrin. Auch [[Neurotransmitter]], die von [[Nervenzelle]]n in den [[Synaptischer Spalt|synaptischen Spalt]] abgegeben werden, um an benachbarten Zielzellen, meist Nervenzellen, ihre Wirkung zu entfalten, werden in der Regel nicht als Hormone bezeichnet.<ref name="ISBN 3-13-357815-4">{{Literatur |Autor=Peter Karlson, Detlef Doenecke, Jan Koolman, Georg Fuchs, Wolfgang Gerok |Titel=Karlsons Biochemie und Pathobiochemie |Verlag=Georg Thieme Verlag |Datum=2005 |ISBN=3-13-357815-4 |Kapitel=Hormone und hormonähnliche Signalstoffe |Seiten=517–582}}</ref>

Hormone wirken nur auf bestimmte Zielorgane, in deren Gewebe sich Zellen finden, die jeweils spezifische [[Hormonrezeptor]]en tragen, an welche die Hormonmoleküle binden. Häufig sind diese Rezeptoren [[Membranprotein]]e, die auf der [[Zelloberfläche]] das Hormon binden und auf der Innenseite der Membran nach Hormonbindung Signale auslösen. Einige Hormone (Schilddrüsenhormon, Vitamin D3 und die [[Steroid]]<nowiki />hormone, s. u.) erreichen ihre Rezeptoren erst, wenn sie die [[Zellmembran]] per Diffusion durchdrungen haben, denn ihre Rezeptoren liegen im [[Zytoplasma]] und im [[Karyoplasma]] vor. Nach der Bindung von Signalstoff und Rezeptor aggregieren die Rezeptor/Hormon-Komplexe zu Dimeren und erreichen so den [[Zellkern]], wo sie die Aktivierung von Genen beeinflussen.

== Geschichte ==
Hormone wurden in den frühen Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts entdeckt; der Begriff ''Hormon'' wurde 1905 von [[Ernest Starling]] geprägt. Er entdeckte, dass bei der Stimulation durch Salzsäure aus der Darmwand ein Stoff freigesetzt wurde, der die [[Pankreas]]-Sekretion anregte (ein Augenzeugenbericht<ref name="PMID20773196">C. J. Martin: ''Ernest Henry Starling, C.M.G., M.D., F.R.S.'' In: ''British medical journal'', Band 1, Nummer 3462, Mai 1927, S. 900–906, PMID 20773196. {{PMC|2454704}}.</ref>). Diesen Stoff nannte er Sekretin.

Bereits in der [[Gentilgesellschaft]] wurden verschiedene Organe von Tieren zur Heilung von Krankheiten verzehrt. Im [[Papyrus Ebers]], im [[Corpus Hippocraticum]] und in weiteren Werken römischer und mittelalterlicher Ärzte gab es Abschnitte, die die Verwendung von Tierorganen zur Behandlung von Krankheiten darstellten (z. B. Tierhoden zur Steigerung der Potenz). [[Théophile de Bordeu]] stellte im 18. Jahrhundert seine Theorie von in bestimmten Organen (etwa den Keimdrüsen) gebildeten Substanzen auf, die über den Blutstrom Wirkung an entfernten Körperregionen ausüben.<ref>Théophile de Bordeu: ''Analyse medicinale du sang.'' Montpellier 1775.</ref> In den Apotheken gab es bis ins 18. Jahrhundert vielfältige aus Organen, Organsäften und Ausscheidungen von Tieren hergestellte Arzneimittel, die bereits im Sinne einer Organtherapie (oder Organotherapie) verwendet wurden.<ref>[[Otto Westphal (Chemiker)|Otto Westphal]], [[Theodor Wieland]], Heinrich Huebschmann: ''Lebensregler. Von Hormonen, Vitaminen, Fermenten und anderen Wirkstoffen.'' Societäts-Verlag, Frankfurt am Main 1941 (= ''Frankfurter Bücher. Forschung und Leben.'' Band 1), insbesondere S. 9–35 (''Geschichte der Hormonforschung''), hier: S. 9 f.</ref> Die Entdeckung des [[Blutkreislauf]]es erzeugte anschließend die Vorstellung, dass diese Organe spezifische Stoffe produzieren, die im Blut durch den Körper zirkulieren. Dabei unterschied 1830 [[Johannes Müller (Mediziner)|Johannes Müller]] zwischen Drüsen mit innerer und äußerer [[Sekretion]]. Dies konnte [[Arnold Adolf Berthold]] bestätigen, indem er durch eine Hodentransplantation bei [[Kapaun]]en eine [[endokrine Drüse]] entdeckte. [[Charles-Édouard Brown-Séquard]] wies die Notwendigkeit dieser Drüsen für das Überleben durch eine Nebennieren-[[Ektomie]] an [[Versuchstier]]en nach. Er empfahl 1889 auch die Injektion von Hodenextrakten beim Menschen zur Verbesserung des körperlichen und geistigen Wohlbefindens. Diese Extrakte zeigten keinerlei Wirkung. Brown-Séquard gilt als der Begründer der Organtherapie. Später wurden weitere Extrakte aus Nebennieren, Schilddrüsen, [[Eierstöcke]]n und Stierhoden in die Therapie eingeführt. 1901 wurde das erste Hormon ([[Adrenalin]]) entdeckt; es wurde 1904 erstmals synthetisiert.<ref name="Arzneimittelgeschichte">{{Literatur |Autor=[[Wolf-Dieter Müller-Jahncke]], [[Christoph Friedrich (Pharmaziehistoriker)|Christoph Friedrich]], Ulrich Meyer |Titel=Arzneimittelgeschichte |Auflage=2., überarb. und erw. |Verlag=Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft |Ort=Stuttgart |Datum=2005 |ISBN=978-3-8047-2113-5 |Seiten=87 f.}}</ref>

== Hormonbildende Zellen ==
Hormone werden von speziellen hormonproduzierenden Zellen gebildet: Diese befinden sich in [[Drüse]]n in der Hirnanhangdrüse ([[Hypophyse]]), der [[Zirbeldrüse]], der [[Schilddrüse]], der [[Nebenniere]] und in den [[Langerhans-Inseln|Langerhans’schen Inselzellen]] der [[Bauchspeicheldrüse]]. Einige Hormone werden auch von Nervenzellen gebildet, diese nennt man [[Neurohormon]]e oder [[Neuropeptide]]. Hormone des Magen/Darm-Traktes finden sich verteilt in den [[Lieberkühn-Krypten]]. Zudem werden in der Leber Vorstufen des [[Angiotensin]]s gebildet. Geschlechtshormone werden von spezialisierten Zellen der weiblichen oder männlichen Geschlechtsorgane gebildet: Theca- und [[Granulosazelle]]n bei der Frau und [[Leydig-Zwischenzelle|Leydig-Zellen]] beim Mann.

Charakteristisch für die hormonproduzierenden Zellen sind Enzyme, die nur in diesen Zellen vorkommen. Die Freisetzung der Hormone ist individuell für jedes Hormon geregelt. Häufig werden Hormone in der Zelle gespeichert und nach Stimulation durch einen Freisetzungsstimulus freigesetzt. Die Freisetzungsstimuli können z. B. [[Releasing-Hormone]] sein (Freisetzungshormone, auch Liberine genannt, siehe unten).

== Hormon-Kaskaden ==
Häufig finden sich hormonelle Achsen:
* die hypothalamisch-hypophysär-gonadotrope Achse: Das Gonadotropin-Releasing Hormon ([[GnRH]]) aus Nervenzellen des [[Hypothalamus]] setzt in der Hypophyse die [[Gonadotropine]] frei, die wiederum in den Geschlechtsorganen die Bildung von [[Sexualhormone|Sexualsteroiden]] anregen.
* die hypothalamisch-hypophysär-adrenotrophe Achse: Das Corticotropin-Releasing Hormon ([[Corticotropin-releasing Hormone|CRH]]) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse das [[Adrenocorticotropin|ACTH]] frei, das in der Nebenniere die Cortisol-Bildung anregt.
* die hypothalamisch-hypophysär-thyreotrophe Achse: Thyreotropin-Releasing Hormon ([[Thyreoliberin|TRH]]) aus Nervenzellen des Hypothalamus setzt in der Hypophyse das [[Thyreotropin|Thyrotropin]] frei, das in der Schilddrüse die Freisetzung des [[Thyroxin]] und des [[Triiodthyronin|Trijodthyronin]] anregt.

== Hormonfreisetzung ==
Die Hormonfreisetzung (mit Ausnahme der parakrinen Stimulatoren) erfolgt in der Nähe von Blutgefäßen, die viele kleine Fenster haben, durch die Hormone direkt ins Blut übergehen können. Bei auf die Sekretion von Neuropeptiden spezialisierten Stellen spricht man von [[Neurohämalorgan]]en. Durch die Bindung eines Stimulus für die Hormonfreisetzung kommt es häufig in der Zelle zu einem Anstieg der intrazellulären Calciumkonzentration. Dieser [[Calcium]]-Anstieg erlaubt die Fusion der Zellorganellen, in denen sich die vorgefertigten Hormone befinden, mit der Zellmembran. Sobald die Organellenmembran mit der Zellmembran fusioniert ist, haben die Hormone freien Zugang zum Raum außerhalb der Zelle und können in die dort benachbarten Blutgefäße durch die gefensterte Blutgefäßwand wandern.

== Hormonähnliche Stoffe ==
Die bei [[Pflanzen]] vorkommenden Hormone werden als [[Phytohormon]]e bezeichnet. Sie teilen mit den tierischen Hormonen die Eigenschaft, Signalwirkung über eine größere Distanz zu entfalten und in geringen Konzentrationen wirksam zu sein.

Die bei Tieren vorkommenden [[Pheromon]]e sind Botenstoffe zwischen Individuen. Sie sind nicht an den Organismus gebunden, in dem sie gebildet wurden und können über große Distanzen signalisieren.

== Beispiele für hormonelle Regulation ==
[[Datei:Rueckkopplung.svg|mini|300px|Beispiel für einen Rückkopplungsmechanismus]]
* [[Stoffwechsel]] ([[Zuckerstoffwechsel]], [[Fettstoffwechsel]]), [[Nahrungsaufnahme]]
* Aufrechterhaltung der [[Homöostase]]
* [[Geschlechtsreife|Sexualentwicklung]] und [[Libido|Sexualtrieb]]
* [[Menstruationszyklus]] der Frau
* [[Ossifikation#Knochenwachstum|Knochenwachstum]]
* [[Muskelaufbau]]
* [[Beweglichkeit#Geistige Beweglichkeit|Geistige Aktivität]], Anpassung an [[Angst]] und [[Stress]]
* [[Thyreotroper Regelkreis]]

Hormone werden selber:
# durch [[Regelkreis]]e ([[Rückkopplung]], ''feedback system''; in der hypothalamisch-hypophysären-thyreotrophen Achse zum Beispiel unterdrückt das Endprodukt [[Schilddrüsenhormon]] ([[Trijodthyronin]]) die Bildung des [[Thyreoliberin|TRH]] im [[Hypothalamus]] und des [[Thyreotropin]]s aus der [[Hypophyse]].),
#: Die Freisetzung der meisten Hormone wird durch negative Rückkopplungen gesteuert, wie beispielsweise die der [[Glukokortikoide]] der [[Nebennierenrinde]]. Der Hypothalamus setzt das [[Corticotropin-releasing Hormone|Corticotropin-releasing-Hormon (CRH)]] frei, das in der Hypophyse die Freisetzung des [[Adrenocorticotropin|Adrenocorticotropen Hormons]] (ACTH) stimuliert (''blauer Pfeil +''). Dieses stimuliert in der Nebennierenrinde die Bildung und Freisetzung von Kortisol und anderen Glukokortikoiden (''blauer Pfeil +''). Über das Blut in das Gehirn und die Hypophyse gebracht unterdrückt Kortisol andererseits die Bildung und Freisetzung von CRH und ACTH (''rote Pfeile −''), wodurch die Kortisolbildung wieder aussetzt.<ref>{{Literatur |Autor=P. H. Raven, G. B. Johnson |Titel=Biology |Auflage=5. |Verlag=McGraw-Hill |Ort=Boston |Datum=1999 |Seiten=1058}}</ref>
# durch das [[Vegetatives Nervensystem|autonome Nervensystem]] sowie
# durch nichthormonelle chemische Botenstoffe wie zum Beispiel die Kalziumkonzentration oder die Glukosekonzentration im Blut reguliert.

== Einteilung ==

=== Nach chemischer Klassifikation ===
* Protein- und [[Peptidhormon]]e mit charakteristischer [[Aminosäuresequenz]]
** Neuropeptide des Hypothalamus:
*** [[Freisetzungshormone]] für LH/FSH, TSH, ACTH, GH
*** [[Somatostatin]]
*** [[Agouti-ähnliches Peptid]] (AgRP)
*** [[Neuropeptid Y]] (NPY)
*** [[Leptin]]
*** [[Ghrelin]]
** Glykoproteinhormone der [[Adenohypophyse]]:
*** [[Follikelstimulierendes Hormon]] (Follitropin, FSH)
*** [[Luteinisierendes Hormon]] (Luteotropin, LH)
*** [[Thyreoidea-stimulierendes Hormon]] (Thyreotropin, TSH)
*** [[Adrenocorticotropes Hormon]] (Adrenocorticotropin, ACTH)
** weitere adenohypophysäre Hormone:
*** [[Somatropin]] (GH)
*** [[Prolaktin]]
*** [[Melanozyten-stimulierendes Hormon]] (MSH)
*** [[Galanin]]
*** [[Kisspeptin]]
** Neuropeptide der [[Neurohypophyse]]:
*** [[Antidiuretisches Hormon]] (Adiuretin, Vasopressin, ADH)
*** [[Oxytocin]]
** Hormone der Schilddrüsen
*** [[Calcitonin]]
** Hormone der Nebenschilddrüsen
*** [[Parathormon]] (PTH)
** Hormon des Herzen
*** [[Atriales natriuretisches Peptid]] (ANP)
** Hormone der [[Langerhans-Insel|pankreatischen Inselzellen]]:
*** [[Insulin]]
*** [[Glucagon]]
*** [[Somatostatin]]
*** [[Pankreatisches Hormon]] (PP)
** Peptidhormone des Magen- und Darmtraktes
*** [[Cholecystokinin]] (CCK)
*** [[Sekretin]]
*** [[Gastrin]]
*** [[Ghrelin]]
*** [[Vasoaktives intestinales Peptid]] (VIP)
*** [[Glukoseabhängiges insulinotropes Peptid]] (GIP)
*** [[Peptid YY]] (PYY)
** Peptidhormon der Leber
*** [[Insulinähnliche Wachstumsfaktoren]] (Somatomedine, IGF)
** Proteinhormone der Gonaden
*** [[Inhibin]] und [[Activin]]
* Protein/Peptid-Hormone bei Vertebraten, nicht beim Menschen gefunden
** bei Lurchen
*** [[Caerulein]]
** bei Fischen
*** [[Stanniokalzin]]; jetzt auch beim Menschen (und weiteren [[Vertebraten]]) zwei Stanniokalzine mit noch unbekannter Funktion gefunden

{| class="wikitable float-right" style="text-align:center"
|- style="background:#FFDEAD;"
! Katecholamine
|-
| [[Datei:Adrenalin - Adrenaline.svg|190px]]<br /> Adrenalin
|-
| [[Datei:Noradrenalin - Noradrenaline.svg|160px]]<br /> Noradrenalin
|-
|-
|}

* [[Aminosäure]]derivate
** [[Katecholamine]]
*** [[Adrenalin]]
*** [[Noradrenalin]]
** [[Thyroxin]] (T4) und [[Triiodthyronin]] (T3)
** [[Serotonin]]
** [[Melatonin]]
** [[Histamin]]
* [[Isopren]]derivate – wie [[Juvenilhormon]] und [[Neotenin]] bei [[Insekt]]en
* [[Steroidhormon]]e – wie die [[Nebennierenrinde]]n- und [[Geschlechtshormon]]e
** [[Mineralocorticoide]] – wie [[Aldosteron]]
** [[Glucocorticoide]] – wie [[Cortisol]]
** [[Estrogene]] – wie [[Estradiol]]
** [[Gestagene]] – wie [[Progesteron]]
** [[Androgene]] – wie [[Testosteron]]
** [[Dehydroepiandrosteron]] (DHEA)
* [[Arachidonsäure]]derivate ([[Eicosanoide]])
** [[Prostaglandine]]
** [[Leukotrien]]e
** [[Thromboxan]]e

=== Nach Herkunft ===
Es gibt spezielle Hormondrüsen, in denen hormonbildende Zellen im engen Verbund zusammenhängen. Viele Hormone werden aber von Zellen gebildet, die nicht ausschließlich mit hormonbildenden Zellen im Verbund stehen. So liegen die ''G-Zellen'', die Gastrin bilden, vereinzelt im [[Pylorus|pylorischen Antrum]] des Magens vor. Ähnlich ist es mit den Zellen für die Hormone Cholezystokinin, Sekretin oder Somatostatin in der Darmwand.

'''Entscheidend für die Hormonproduktion ist nicht die äußere Umgebung einer Zelle, sondern die Ausrüstung innerhalb mit den charakteristischen Enzymen.'''

* Spezialisierte Hormondrüsen
** Hypophyse
*** Hypophysen-Vorderlappen, die Adenohypophyse: Hier werden LH/FSH, ACTH, Prolaktin, GH und TSH gebildet.
*** Hypophysen-Hinterlappen, Neurohypophyse: Diese ist keine Hormondrüse im eigentlichen Sinne, da hier die Hormone Oxytozin und Vasopressin (Adiuretin) an Nervenenden ausgeschüttet werden, wobei die Nervenzellkerne sich im Hypothalamus befinden und deren Nervenbahnen durch den Hypophysenstiel laufen.
** Zirbeldrüse: Bildung des Hormons Melatonin
** [[Schilddrüse]]: Bildung des Schilddrüsenhormons (T3, T4, Calzitonin)
*** [[Nebenschilddrüse]] (Parathyroidea): Bildung von Parathormon (Gegenspieler von Calzitonin)
** [[Nebenniere]]: Bildung von Aldosteron (Mineralokortikoid), Androgenen (Androstendion) und Adrenalin (Epinephrin).
** [[Langerhans-Inseln|Inselzellen]] in der [[Bauchspeicheldrüse]]: Bildung von Insulin, Glukagon, Somatostatin und Pankreatischem Polypeptid
* [[Neurohormon]]e, die von [[Nervenzelle|Neuronen]] im ZNS produziert werden.
** Hypothalamische Neuropeptide: Bildung von GnRH, CRH, TRH oder GHRH: Speicherung an den Nervenenden in der ''Eminentia mediana''; Bildung von Oxytozin und Vasopressin (Adiuretin), Speicherung an den Nervenenden in der Neurohypophyse; Bildung von NPY, Ghrelin, Agouti-ähnlichem Peptid
* Gewebe mit Hormonbildenden Zellen:
** Haut: Bildung von [[Cholecalciferol|Vitamin D3]] durch Bestrahlung von 7-Dehydrocholesterin mit UV-Licht
** Herz: Bildung des Atrial-Natriuretischen Peptides durch Muskelzellen (Myozyten) des rechten Herzvorhofes
** Leber: Bildung des Angiotensinogen, des Vorläufers des Angiotensin, Bildung von Insulin-ähnlichen Wachstumsfaktoren (IGF)
** Magen- und Darmtrakt (Enterohormone): Bildung von [[Cholezystokinin]], [[Gastrin]], [[Sekretin]], [[Ghrelin]] aus einzeln in die Magen- oder Darmwand verteilten endokrinen Zellen.
** Gonaden
*** Hoden: Bildung von Testosteron (und [[Estradiol]]) durch die Leydig-Zellen, von Inhibin und Aktivin
*** Ovarien: Bildung von Testosteron durch Theka-Zellen und von Estradiol durch Granulosa-Zellen, Bildung von Inhibin und Aktivin
* Weitere Organe mit Steuerungsfunktion bestimmter endokriner Regelkreise
** Niere: Die Zellen des [[Juxtaglomerulärer Apparat|juxtaglomerulären Apparates]] setzen bei erniedrigtem Blutdruck das Enzym [[Renin]] frei, das das [[Angiotensinogen]] aus der Leber zum Angiotensin I spaltet.
** Lunge: Hier wird das Angiotensin I durch das [[Angiotensin Converting Enzyme|Angiotensin-konvertierende Enzym (ACE)]] zum wirksamen Angiotensin II verkürzt.

== Biochemische Eigenschaften ==
Man unterscheidet zwischen zwei Arten von Hormonen:
* Wasserlösliche Hormone:<br />Diese Substanzen können wegen ihrer [[Lipid]]unlöslichkeit die Zellmembran nicht passieren. Stattdessen binden sie sich an spezifische membrangebundene Rezeptoren der Zielzellen. Zusammen mit dem Rezeptor wird ein ''Hormon-Rezeptor-Komplex'' gebildet. Dieser aktivierte Rezeptor fungiert im Zellinneren dann wie ein [[Enzym]], das indirekt verschiedenste biochemische Mechanismen in Gang setzen kann (Signaltransduktion).
: Ein sehr verbreitetes Prinzip der Signaltransduktion ist [[G-Protein]]-gekoppelte 7-Transmembranhelixrezeptor. Hier wird dadurch, dass ein Ligand außen an der Zelle an den Rezeptor bindet (welcher die Zellmembran überspannt), im Rezeptor eine [[Konformation]]sänderung ausgelöst, wodurch dann in der Zelle ein heterotrimeres G-Protein an den Rezeptor binden kann. Dadurch wird das Protein (z. B. Gs) aktiviert und bildet wie ein Enzym den [[second messenger]] [[Cyclisches Adenosinmonophosphat|cAMP]]. Dieser wiederum kann dann via [[Proteinkinase A|PKA]] [[glatte Muskulatur]] relaxieren oder beispielsweise auch die Expression bestimmter Gene via [[CREB]] fördern.
* [[Lipid]]<nowiki />lösliche Hormone:<br />Diese Substanzen können aufgrund ihrer Lipidlöslichkeit durch die Zellmembran in die Zelle eindringen. Der Stoff bindet im Cytoplasma an intrazelluläre [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] und bildet einen ''Hormon-Protein-Komplex''. Dieser Komplex hat die Fähigkeit, durch die Kernmembran zur [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] zu gelangen, oder ist wie im Falle der Schilddrüsenhormone bereits an die DNA gebunden, um die Expression bestimmter Gene zu fördern.
: Eine wichtige Klasse innerhalb der fettlöslichen Hormone sind, neben den Schilddrüsen-Hormonen, die Steroidhormone. [[Steroidhormone]] stammen alle vom [[Cholesterin]] ab. Die beiden wichtigsten Orte der Steroidhormonproduktion sind die Nebennierenrinden und die Gonaden (Hoden und Eierstöcke) für die [[Sexualhormone]]. Das sehr kleine hormonell wirksame [[Stickstoffmonoxid]] (NO) wird wegen dessen hoher Membranpermeabilität ebenfalls zu den lipophilen Hormonen gezählt.

[[Datei:Indol-3-ylacetic acid.svg|mini|150px|Chemische Struktur von [[Indol-3-essigsäure]], dem wichtigsten Auxin]]

== Pflanzenhormone ==
Liste von [[Phytohormone|pflanzlichen Hormonen]]:
* [[Auxin]]
* [[Cytokinin]]
* [[Ethylen]]
* [[Abszisinsäure]]
* [[Gibberellinsäure]]
* [[Brassinosteroid]]
* [[Jasmonsäure]]
* [[Salicylsäure]]
* [[Strigolacton]]

== Hormone in der Umwelt ==
Besondere Aufmerksamkeit verdient die Tatsache, dass Hormone zunehmend in die [[Umwelt]] eingetragen werden und später über die pflanzliche und tierische [[Nahrungskette]] in ungünstiger und unkontrollierter Dosierung vom Menschen wieder aufgenommen werden. Ein Beispiel sind die Hormone der [[Anti-Baby-Pille]], die von [[Kläranlage]]n nicht abgebaut werden. Sie werden mit dem gereinigten Wasser in die Flüsse eingeleitet.

Da die Kläranlagen auf den Medikamenteneintrag nicht ausgelegt sind, gelangen Medikamente und ihre Rückstände fast ungehindert über die Oberflächengewässer auch wieder ins [[Trinkwasser]]. Mehr als 180 der 3000 in Deutschland zugelassenen Wirkstoffe lassen sich in deutschen Gewässern nachweisen: Von Hormonen und [[Lipidsenker]]n über [[Schmerzmittel]] und [[Antibiotikum|Antibiotika]] bis hin zum [[Röntgenkontrastmittel]].<ref>{{Literatur |Autor=Marc Meißner |Titel=Arzneimittel in der Umwelt: Natur als Medikamentendeponie |Sammelwerk=[[Deutsches Ärzteblatt]] |Nummer=24 |Datum=2008 |Seiten=A-1324 |Online=[https://www.aerzteblatt.de/archiv/arzneimittel-in-der-umwelt-natur-als-medikamentendeponie-246c120f-b979-4f61-a591-637f848e5e22 aerzteblatt.de]}}</ref>

Auch bestimmte [[Schadstoff]]e wie beispielsweise [[DDT]], [[Polychlorierte Biphenyle|PCB]], [[Polybromierte Diphenylether|PBDE]] oder [[Phthalsäure|Phthalate]] wirken wie Hormone und beeinflussen etwa die immer früher einsetzende erste [[Menstruation|Monatsperiode]] bei Mädchen.

== Tierproduktion ==
Die EU verbietet den Einsatz von Hormonen zur Wachstumsförderung bei Nutztieren weitgehend.<ref>[https://eur-lex.europa.eu/legal-content/DE/ALL/?uri=LEGISSUM%3Al12032b Verbot der Verabreichung von Hormonen (und anderer Stoffe) an Nutztiere], EUR-lex</ref> In der Schweiz ist die Verwendung ebenfalls verboten, die Einfuhr von mit Hormonen produziertem Fleisch ist jedoch nicht verboten.<ref>[https://www.gl.ch/public-newsroom.html/31/newsroomnews/8314/title/kein-import-von-hormonfleisch Kein Import von Hormonfleisch], Vernehmlassung des Kantons Glarus zur eidgenössischen Praxis, 31. Oktober 2023</ref>

== Siehe auch ==
* [[Endokrines System]]
* [[Doping]]

== Literatur ==
* Elisabeth Buchner: ''Wenn Körper und Gefühle Achterbahn spielen.'' ISBN 3-934246-00-1.
* Hermann Giersberg: ''Hormone.'' (= ''Verständliche Wissenschaft.'' Band 32). Springer, Berlin u. a.
* Bernhard Kleine: ''Hormone und Hormonsystem.'' Springer, 2007, ISBN 3-540-37702-6; 4. Auflage ebenda 2021, ISBN 978-3662585016.
* P. Reed Larsen: ''Williams Textbook of Endocrinology.'' 10. Auflage. Saunders, Philadelphia/PA 2003
* Lois Jovanovic, Genell J. Subak-Sharpe: ''Hormone. Das medizinische Handbuch für Frauen.'' (Originalausgabe: ''Hormones. The Woman’s Answerbook.'' Atheneum, New York 1987) Aus dem Amerikanischen von Margaret Auer, Kabel, Hamburg 1989, ISBN 3-8225-0100-X.
* Ulrich Meyer: ''Die Geschichte der Östrogene.'' In: ''[[Pharmazie in unserer Zeit]]'', Band 33, Nr. 5, 2004, S. 352–356.
* Katharina Munk: ''Grundstudium Biologie – Zoologie.'' Spektrum Akademischer Verlag 2002, ISBN 3-8274-0908-X.
* [[Heinz Penzlin]]: ''Lehrbuch der Tierphysiologie.'' 7. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag 2009, ISBN 3-8274-2114-4.
* [[Otto Westphal (Chemiker)|Otto Westphal]], [[Theodor Wieland]], Heinrich Huebschmann: ''Lebensregler. Von Hormonen, Vitaminen, Fermenten und anderen Wirkstoffen.'' Societäts-Verlag, Frankfurt am Main 1941 (= ''Frankfurter Bücher. Forschung und Leben.'' Band 1), insbesondere S. 9–35 (''Geschichte der Hormonforschung'').

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* Hans Trachsel: {{Webarchiv |url=http://ntbiouser.unibe.ch/trachsel/teaching/Hormone/Hormone.htm |text=Hormone |wayback=20080302201954}} Uni Bern
* {{Webarchiv |url=http://www.bio.vobs.at/spezial/x-hist/x-hist30.htm |wayback=20141103114401 |text=Geschichte der Biologie: Hormonforschung }}
* [https://www.news.admin.ch/de/nsb?id=2840 ''Hormone im Wasser: Was bewirken sie bei Mensch und Tier?''] – Eidgenössisches Departement für Umwelt, Verkehr, Energie und Kommunikation (UVEK), Schweiz

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4025864-6}}

[[Kategorie:Hormon| ]]
[[Kategorie:Stoffgruppe]]
[[Kategorie:Physiologie]]

Hormon - Versionsgeschichte

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