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	<title>Hörschnecke - Versionsgeschichte</title>
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	<subtitle>Versionsgeschichte dieser Seite in Demo Wiki</subtitle>
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		<id>https://demowiki.knowlus.com/index.php?title=H%C3%B6rschnecke&amp;diff=11103&amp;oldid=prev</id>
		<title>imported&gt;Aka: falsches Komma entfernt, Kleinkram</title>
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		<updated>2025-10-01T07:15:41Z</updated>

		<summary type="html">&lt;p&gt;falsches Komma entfernt, Kleinkram&lt;/p&gt;
&lt;p&gt;&lt;b&gt;Neue Seite&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;[[Datei:Ear labyrinth.jpg|mini|hochkant=2|Ausguss eines menschlichen Labyrinths]]&lt;br /&gt;
Die &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Hörschnecke&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;, auch &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Gehörschnecke&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; oder &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Cochlea&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; ({{laS|cochlea|de=Schnecke}}; entlehnt von {{grcS|κοχλίας}}), ist ein Teil des [[Innenohr]]s der [[Säugetier]]e und stellt das [[Rezeptor (Physiologie)|Rezeptorfeld]] für die [[Auditive Wahrnehmung|Hörwahrnehmung]] dar. Sie wurde 1561 von [[Gabriele Falloppio]] entdeckt.&amp;lt;ref&amp;gt;Held, H. (1926). Die Cochlea der Säuger und der Vögel, ihre Entwicklung und ihr Bau. In: v. Buddenbrock, W. et al. Receptionsorgane I. Handbuch der Normalen und Pathologischen Physiologie. J.F. Bergmann-Verlag, München. https://doi.org/10.1007/978-3-662-30082-4_17 [https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-662-30082-4_17]&amp;lt;/ref&amp;gt; Ihre schwingungsmechanischen Eigenschaften, für deren Erforschung [[Georg von Békésy]] 1961 den Nobelpreis erhielt, tragen zur Auflösung verschiedener [[Tonhöhe]]n bei; ebenso die verschiedenen Typen von [[Haarzelle]]n und ihre neuronale Verschaltung.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Aufbau der Hörschnecke ==&lt;br /&gt;
[[Datei:Gray923.png|mini|Aufbau der Hörschnecke]]&lt;br /&gt;
[[Datei:Gray928.png|mini|Querschnitt durch die Hörschnecke]]&lt;br /&gt;
Die Hörschnecke ist ein schneckenförmiger Hohlraum im [[Felsenbein]] mit zweieinhalb Windungen beim Menschen&amp;lt;ref&amp;gt;Anne M. Gilroy, Brian R. MacPherson, Lawrence M. Ross: &amp;#039;&amp;#039;Atlas of Anatomy.&amp;#039;&amp;#039; Thieme, 2008, S. 536, ISBN 978-1-60406-151-2&amp;lt;/ref&amp;gt; und zum Beispiel vier Windungen beim [[Meerschweinchen]]. Sie ist von einem [[Knochen]]material umgeben, das nach den Zähnen das härteste Material im menschlichen Körper darstellt. Im Rahmen einer mit [[Schwerhörigkeit]] bis zur [[Taubheit (Ohr)|Taubheit]] einhergehenden angeborenen [[Fehlbildung]] ([[Mondini-Dysplasie]]) kann die Schnecke auf eineinhalb Windungen reduziert sein.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die knöcherne Achse der Cochlea wird Schneckenspindel (&amp;#039;&amp;#039;Modiolus&amp;#039;&amp;#039;) genannt. Sie steht mit dem [[Innerer Gehörgang|inneren Gehörgang]] in Verbindung und enthält den Stamm des Höranteils des VIII. [[Hirnnerv]]s (&amp;#039;&amp;#039;[[Nervus vestibulocochlearis]]&amp;#039;&amp;#039;).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Innen ist die Hörschnecke in drei übereinander liegende flüssigkeitsgefüllte Gänge gegliedert. Sie heißen&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;Scala vestibuli&amp;#039;&amp;#039; (Vorhoftreppe; lat. {{lang|la|&amp;#039;&amp;#039;scala&amp;#039;&amp;#039;|de=Treppe}}, ‚Leiter‘; lat. {{lang|la|&amp;#039;&amp;#039;vestibulum&amp;#039;&amp;#039;|de=Vorhof}})&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;Scala media&amp;#039;&amp;#039; oder &amp;#039;&amp;#039;[[Ductus cochlearis]]&amp;#039;&amp;#039; (Schneckengang) und&lt;br /&gt;
* &amp;#039;&amp;#039;Scala tympani&amp;#039;&amp;#039; (Paukentreppe).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Basis der Hörschnecke grenzt an das [[Mittelohr]] mit den [[Gehörknöchelchen]]. Die Fußplatte des [[Steigbügel (Anatomie)|Steigbügels]] ist in das ovale Fenster (&amp;#039;&amp;#039;[[Fenestra vestibuli]]&amp;#039;&amp;#039; oder &amp;#039;&amp;#039;Fenestra ovalis&amp;#039;&amp;#039;) beweglich eingepasst. Hinter dem ovalen Fenster liegt die Vorhoftreppe (&amp;#039;&amp;#039;Scala vestibuli&amp;#039;&amp;#039;). Diese geht an der Spitze der Schnecke (lat. &amp;#039;&amp;#039;Apex&amp;#039;&amp;#039;) über das Schneckenloch (&amp;#039;&amp;#039;Helicotrema&amp;#039;&amp;#039;) in die Paukentreppe (&amp;#039;&amp;#039;Scala tympani&amp;#039;&amp;#039;) über, beide bilden also einen zusammenhängenden Kanal. Letztere grenzt an der Basis an das Runde Fenster (&amp;#039;&amp;#039;[[Fenestra cochleae]]&amp;#039;&amp;#039;), welches durch eine frei schwingende Membran (&amp;#039;&amp;#039;Membrana tympani secundaria&amp;#039;&amp;#039;) zum Mittelohr hin verschlossen ist. Ein Druck der Gehörknöchelchen auf das ovale Fenster läuft als [[Wanderwelle]] über die &amp;#039;&amp;#039;Scala vestibuli&amp;#039;&amp;#039; in Richtung zur Spitze der Schnecke und führt zur Auslenkung der [[Basilarmembran]], was den importierten Druck auf die &amp;#039;&amp;#039;Scala tympani&amp;#039;&amp;#039; überträgt. Über das runde Fenster kann dieser Druck ausgeglichen werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die [[Ductus cochlearis|&amp;#039;&amp;#039;Scala media&amp;#039;&amp;#039;]] ist durch die &amp;#039;&amp;#039;Reißner-Membran&amp;#039;&amp;#039; (nach [[Ernst Reißner]]) von der &amp;#039;&amp;#039;Scala vestibuli&amp;#039;&amp;#039; und durch das Spiralige Knochenblatt (&amp;#039;&amp;#039;Lamina spiralis ossea&amp;#039;&amp;#039;) und die Basilarmembran (&amp;#039;&amp;#039;Lamina basilaris&amp;#039;&amp;#039; oder &amp;#039;&amp;#039;Membrana basilaris&amp;#039;&amp;#039;) von der &amp;#039;&amp;#039;Scala tympani&amp;#039;&amp;#039; getrennt. Die &amp;#039;&amp;#039;Scala vestibuli&amp;#039;&amp;#039; und die &amp;#039;&amp;#039;Scala tympani&amp;#039;&amp;#039; sind mit [[Perilymphe]] gefüllt, die sich über das Helicotrema zwischen beiden Gängen austauscht. Die &amp;#039;&amp;#039;Scala media&amp;#039;&amp;#039; enthält [[Endolymphe]]. Beide Flüssigkeiten unterscheiden sich in ihrer Zusammensetzung: Die Perilymphe ähnelt dem extrazellulären Milieu, während die Endolymphe eine hohe [[Kalium]]-Konzentration aufweist. Darin gleicht sie dem [[Zytosol]].&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Vom Schall zum Nervenimpuls ==&lt;br /&gt;
[[Datei:Cochlea-crosssection-de.png|mini|250px|Schnitt durch die Hörschnecke: Aufbau des Corti-Organs]]&lt;br /&gt;
Auf der Basilarmembran liegt das [[Corti-Organ]] mit vier Reihen von [[Haarzelle]]n, die unterschiedliche Eigenschaften haben:&lt;br /&gt;
* Die &amp;#039;&amp;#039;äußeren Haarzellen&amp;#039;&amp;#039; (drei Reihen) dienen der Verstärkung der Schallwellen innerhalb der Cochlea (sog. [[Cochleärer Verstärker]]). Sie arbeiten als kombinierte Sensor- und Motorzellen, wobei sie durch die [[Haarzelle#Motorfunktion der Haarbündel|Motorfunktion der Haarbündel]] und zusätzlich durch die Motorfunktion der Zellkörper (schallsynchrone Längenveränderungen) die selbst registrierten Schallsignale verstärken und dadurch die Frequenzselektivität erhöhen. Diese selektive Verstärkung wird an die benachbarten inneren Haarzellen weitergegeben.&lt;br /&gt;
* Die &amp;#039;&amp;#039;inneren Haarzellen&amp;#039;&amp;#039; (eine Reihe) leisten die Umwandlung mechanischer Schwingungen in Nervenimpulse (die so genannte [[Haarzelle#Reizaufnahme – Transduktion|Transduktion]]), die an das Gehirn weitergeleitet werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Umsetzung von Schall in Nervenimpulse hängt im Wesentlichen von folgenden Einflüssen ab:&lt;br /&gt;
* Elektrische und mechanische Schwingungseigenschaften von Zellkörper und Haarbündel der äußeren Haarzellen mit stetigem frequenzspezifischem [[Gradient]]en entlang des Schneckenganges&lt;br /&gt;
* Umsetzung der mechanischen Anregung der inneren Haarzellen in Nervenimpulse&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die menschliche Cochlea besitzt bei der Geburt ungefähr 3.500 innere und 12.000 äußere Haarzellen.&amp;lt;ref name=&amp;quot;Glossar Universität Tübingen&amp;quot;&amp;gt;Fachbegriffe Glossar der Sektion Physiologische Akustik und Kommunikation der Universität Tübingen [https://www.cochlea.uni-tuebingen.de/deutsch/frame_glossary_dt.htm ohr innenohr hören hörverlust taubheit cochlea tinnitus schall auditorisch gummer]&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Schwingungsmechanische Eigenschaften des Innenohres ===&lt;br /&gt;
[[Datei:Cochlea wave animated.gif|mini|Wanderwelle in der Cochlea]]&lt;br /&gt;
Tritt der Schall in das Innenohr ein, erzeugt er dort eine Welle, die durch das Innenohr wandert. Man spricht von der [[Wanderwelle]]. Sie lenkt mittels der [[Tektorialmembran]] die Sinneshärchen ([[Stereozilie]]n) der äußeren Haarzellen aus, nicht jedoch die der inneren Haarzellen (diese haben, im Gegensatz zu den äußeren, keinen Kontakt zur Tektorialmembran).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Basilarmembran und Schneckenkanal wirken hierbei als mechanisches Resonatorsystem. Da die Breite der Basilarmembran vom ovalen Fenster zum Helicotrema hin auf Kosten der &amp;#039;&amp;#039;Lamina spiralis ossea&amp;#039;&amp;#039; zunimmt, der Durchmesser des knöchernen Schneckenkanals jedoch abnimmt, ändern sich die mechanischen Eigenschaften (Massenbelag, Steife, Dämpfung) und damit auch die Schwingungseigenschaften des Systems in Abhängigkeit vom Abstand zum Helicotrema. In der Nähe des ovalen Fensters ist die Basilarmembran steif und deshalb [[Resonanz|resonant]] mit hohen Frequenzen, in der Nähe des Helicotrema ist sie nachgiebig und resonant mit niedrigen Frequenzen. Umgekehrt ist die Flüssigkeit im Schneckenkanal durch ihre [[Massenträgheit]] für hohe Frequenzen steif und für niedrige zunehmend nachgiebig. Mit abnehmender Frequenz können Wellen immer tiefer in den Schneckenkanal eindringen. Bevor eine Welle mit bestimmter Frequenz an den Ort gelangt, wo sie resonant ist, bewirkt sie keine großen Massenkräfte, sondern ihre Energie wird [[Hydraulik|hydraulisch]], durch gegensinnige Längsbewegungen der beiden Flüssigkeitssäulen weiter ins Innere transportiert. Zur spektralen Trennschärfe trägt bei, dass hinter dem Ort der Resonanz die Membran noch nachgiebiger, weil breiter wird, und die Flüssigkeitssäule steifer, weil enger, sodass sich die Welle kaum weiter ausbreitet (ein Kurzschluss im Sinne der [[Leitungstheorie]] – tiefste Frequenzen werden durch das Helicotrema kurzgeschlossen, um Schäden zu vermeiden).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Die äußeren Haarzellen ===&lt;br /&gt;
Die äußeren [[Haarzelle]]n reagieren bereits auf eine geringe Auslenkung ihrer Haarbündel mit Motoraktivität dieser Haarbündel und zusätzlich mit einer aktiven Längenänderung ihres gesamten Zellkörpers. Dazu sind die äußeren Haarzellen durch ein besonderes [[Membranprotein]], das [[Motorprotein#Motorproteinklassen|Prestin]], befähigt. Das ist ein kontraktiles Protein in der [[Plasmamembran]], das sich [[Membranpotential|potentialabhängig]] verkürzt oder verlängert. [[Transgen]]e Mäuse, denen das Gen für Prestin fehlt, haben eine stark herabgesetzte [[Hörempfindlichkeit]]. Dies gilt als Beweis dafür, dass die Prestin-Motoren in der Zellmembran der äußeren Haarzellen den Schall innerhalb des Innenohres verstärken und die Frequenzselektivität erhöhen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die äußeren Haarzellen beeinflussen die mechanischen Schwingungen des Systems Basilarmembran-Schneckenkanal. An der Resonanzstelle werden die Schwingungen verstärkt und hierdurch die inneren Haarzellen stärker stimuliert. Jenseits der Resonanzstelle werden die Schwingungen stark gedämpft, die entsprechende Frequenz breitet sich kaum weiter aus.&lt;br /&gt;
Hierdurch wird die Frequenzselektivität des Innenohres größer, die Zerlegung von [[Klangfarbe|Klängen]] oder von menschlicher Sprache in einzelne Tonfrequenzen wird erleichtert („cochleärer Verstärker“).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Ein weiterer Effekt ist, dass hohe Frequenzen, die in der Nähe des ovalen Fensters ihre Resonanzstelle besitzen, keine Anregung der inneren Haarzellen für tiefe Frequenzen bewirken. Tiefe Frequenzen, die erst in der Nähe des Helicotremas ein Erregungsmaximum hervorrufen, erregen andererseits aber auch die für hohen Frequenzen zuständigen Haarzellen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Die inneren Haarzellen ===&lt;br /&gt;
Die einzelnen Frequenzen eines auf diese Weise zerlegten Klangs reizen die auf die jeweiligen Frequenzen spezialisierten inneren Haarzellen. Der Reiz löst ein elektrisches Signal in den Haarzellen aus (mechano-elektrische Transduktion). Diese geben ein chemisches Signal ([[Neurotransmitter|Transmitter]] [[Glutaminsäure|Glutamat]]) an eine Hörnervenfaser (Transformation), wodurch jede Hörnervenfaser die Frequenzselektion ihrer angeschlossenen inneren Haarzelle weitergibt. Die Hörnervenfasern reagieren elektrisch ([[Aktionspotential]]) und reichen bis zum ersten [[Nucleus (ZNS)|Kerngebiet]] der [[Hörbahn]] im [[Stammhirn]]. Auf diese Weise werden die Tonfrequenzen getrennt und elektrisch zum Gehirn gesendet.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Erregung einer Haarzelle ist abhängig von der Vorgeschichte. Tritt eine mechanische Anregung nach einer gewissen Ruhephase ein, so „feuert“ die Haarzelle besonders intensiv. Bleibt die Anregung eine gewisse Zeit bestehen, so nimmt die Anzahl der Nervenimpulse ab (so genannte [[Adaptation (Akustik)|Adaptation]]). Erst nach einer gewissen anregungsarmen Zeit wird die ursprüngliche hohe Nervenimpulszahl wieder erreicht. Dieser Sachverhalt wird unter anderem in [[Psychoakustisches Modell|psychoakustischen Modellen]] mit [[Digitaler Signalprozessor|digitalen Signal-Prozessoren]] nachgebildet, die für die [[Audiodatenkompression#Verlustbehaftete Audiodatenkompression|Audiodatenkompression]] in der Tonaufzeichnung verwendet werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Datei:Organ of corti.svg|mini|Darstellung des Corti-Organs]]&lt;br /&gt;
[[Datei:Haarzelle Funktion.png|mini|Schematische Darstellung der Funktion einer Haarzelle. Links: Hemmung, Mitte: ohne Reizung, Rechts: Erregung.]]&lt;br /&gt;
[[Datei:Kanäle einer Haarsinneszelle.png|mini|Schematische Darstellung der Kanalverhältnisse einer [[Haarzelle|Haarsinneszelle]] bei Auslenkung]]&lt;br /&gt;
[[Datei:Two Views of Cochlear Mechanics.jpg|mini|Die Cochlea schematisch dargestellt: *  &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Bild (A)&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; Wanderwelle, welche sich ähnlich einem Seil bewegt und als Welle zu Verschiebungen an den Haarzellen führt, an deren Basis (hohe Frequenzen) und an der Spitze (Apex) (niedrigen Frequenzen).  * &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Bild (B)&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; Eine alternative Ansicht der Resonanz die zeigt, dass unabhängig Haarzellen in der Nachbarschaft mit erfasst werden.]]&lt;br /&gt;
[[Datei:Schematic uncoiled cochlea.png|mini|300px|Fenestra ovalis, ovales Fenster, engl.&amp;#039;&amp;#039;OW: oval window&amp;#039;&amp;#039;; Fenestra cochleae, rundes Fenster, engl.&amp;#039;&amp;#039;RW: round window&amp;#039;&amp;#039;; Scala tympani, engl.&amp;#039;&amp;#039;ST: scala tympani&amp;#039;&amp;#039;; Scala vestibularis, engl.&amp;#039;&amp;#039;SV: scala vestibuli&amp;#039;&amp;#039;]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Innervation der Haarzellen ===&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die [[Haarzellen]] werden von [[afferent]]en und [[efferent]]en Nervenfasern versorgt. Während die afferenten Fasern aus dem [[Ganglion spirale]] stammen, kommen die efferenten Fasern aus den oberen [[Nucleus olivaris|Olivenkernen]] (über den &amp;#039;&amp;#039;Tractus olivocochlearis&amp;#039;&amp;#039; oder Rasmussen-Bündel).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Das Ganglion spirale besteht aus über 30.000 [[Bipolare Nervenzelle|bipolaren]] [[Nervenzelle]]n. Mehr als 90 % davon sind [[myelin]]isierte Neurone (Typ I), die mit den inneren Haarzellen in Kontakt stehen. Die kleineren, unmyelinisierten Neurone (Typ II) versorgen die äußeren Haarzellen. Beide Typen senden Impulse an die [[Nucleus cochlearis|Cochleariskerne]] in der [[Medulla oblongata]].&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die efferenten Fasern laufen zuerst mit dem [[Nervus vestibularis]] in den [[Innerer Gehörgang|inneren Gehörgang]], zweigen dann jedoch über die &amp;#039;&amp;#039;Oortsche Anastomose&amp;#039;&amp;#039; zum [[Nervus cochlearis|Cochlearisteil]] des [[Nervus vestibulocochlearis]] ab. Die physiologische Funktion besteht in der Beeinflussung (Modulation) der afferenten Verbindungen ([[Synapse]]n) der inneren Haarzellen und der Motoraktivität der äußeren Haarzellen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die inneren Haarzellen werden von den radialen afferenten Fasern und den lateralen efferenten Fasern versorgt, die äußeren Haarzellen von den spiraligen afferenten und den medialen efferenten Fasern.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Innere Haarzellen:&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
Alle aus dem Ganglion spirale stammenden Typ-I-Nervenzellen sind nur mit den inneren Haarzellen mit Synapsen verbunden. Ihre [[Dendrit (Biologie)|Dendriten]] bilden das radiale afferente System. Die [[Axon]]e sammeln sich im Modiolus und verlaufen mit dem [[Nervus cochlearis]] zu den Cochleariskernen. Jede innere Haarzelle hat etwa mit zehn afferenten Fasern Kontakt. Diese Zahl ist jedoch im Bereich des besten Hörens deutlich höher.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Ein Teil der efferenten Fasern (laterales efferentes System) erlangt Kontakt zu den Synapsenköpfchen der afferenten Fasern an den inneren Haarzellen und bildet mit ihnen Synapsen. Diese Fasern haben also keinen direkten Kontakt mit Haarzellen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Äußere Haarzellen:&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
Die äußeren Haarzellen haben eine nur vergleichsweise geringe Versorgung mit afferenten Fasern. Nur in der letzten (apikalen) Windung besteht eine höhere Versorgung mit afferenten Fasern. Die äußeren Haarzellen bilden ausschließlich Synapsen zu den unmyelinisierten Typ-II-Fasern des Ganglion spirale. Diese Fasern verlaufen am Boden des Corti-Tunnels von den äußeren Haarzellen in Richtung Modiolus. Sie begleiten die äußeren Haarzellen spiralig (spiralig afferentes System), und jede einzelne Faser hat zu mehreren Zellen synaptischen Kontakt.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die medialen efferenten Fasern ziehen als radiäre Tunnelfasern frei durch den Corti-Tunnel und bilden mit dem unteren (Haarbündel-fernen) Teil des Zellkörpers der äußeren Haarzellen Synapsen. Auch hier hat eine Faser zu mehreren Zellen synaptischen Kontakt.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einflüsse auf die akustische Wahrnehmung ==&lt;br /&gt;
Die Art und Weise, wie Schallsignale in Nervenimpulse umgesetzt werden, und an welcher Stelle Nervenimpulse im Innenohr entstehen, beeinflusst die akustische Wahrnehmung.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Datei:Akustik Basilarlen2mel2hz.jpg|mini|Zusammenhang zwischen Basilarmembranort, Tonheit in [[Mel]] und Frequenz eines Tons]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Tonhöhe ===&lt;br /&gt;
Die [[Mel|Tonhöhe]], die bei Beschallung mit einer gewissen Frequenz wahrgenommen wird, hängt eng mit dem Ort auf der Basilarmembran zusammen, an dem bei dieser Frequenz ein Erregungsmaximum besteht. Da die Basilarmembran am ovalen Fenster schmal und dick ist, ist ihre [[Eigenfrequenz]] hier hoch (bei geringer Amplitude). Weiter in Richtung Helicotrema, wo sie breiter und dünner ist, schwingt sie mit niedrigerer Frequenz (bei größerer Amplitude).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
In Tierversuchen konnte man den Ort auf der Basilarmembran bestimmen, bei dem für eine bestimmte Frequenz eine maximale Erregung der inneren Haarzellen erzielt wird. Hieraus wurde anhand von physiologischen Vergleichen der Ort des Erregungsmaximums beim Menschen abgeleitet. Mit Hilfe von [[Hörversuch]]en kann wiederum bestimmt werden, welche Frequenz zu welcher [[Mel|Tonhöhenempfindung]] führt. Man fand einen linearen Zusammenhang zwischen der Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran (gerechnet als Abstand vom Helicotrema) und der empfundenen Tonhöhe.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Datei:Frequenzabhängigkeit Ohrschnecke.svg|mini|Wahrnehmung der Frequenzen]]Der [[Hörbereich]] geht etwa von 20&amp;amp;nbsp;Hz bis 20&amp;amp;nbsp;kHz, wobei die [[Hörschwelle]] für verschiedene Frequenzen unterschiedlich ist und bei 2–4&amp;amp;nbsp;kHz am niedrigsten ist; biographisch hört man vor allem die hohen Frequenzen zunehmend schlechter ([[Presbyakusis]]). &amp;#039;&amp;#039;Ortsprinzip&amp;#039;&amp;#039;: Wird die Basilarmembran mit einer bestimmten Frequenz angeregt, so wird sie dort am meisten schwingen, wo sie am besten mit dieser Frequenz schwingen kann. Für eine Frequenz sind daher nur wenige innere Haarzellen verantwortlich (die für diese Frequenz auch eine besonders niedrige Reizschwelle haben); aufgrund der Verschaltung in der [[Hörbahn]] sind auch im primären auditiven Cortex bestimmte Neurone nur für bestimmte Frequenzen zuständig ([[Tonotopie]]). Dieses Schwingungsmaximum der Basilarmembran ist neben dieser passiven Komponente vor allem auch deshalb scharf umrissen, weil die Äußeren Haarzellen am Ort des Schwingungsmaximums erregt werden und die Schwingung durch Kontraktion etwa tausendfach verstärken ([[cochleärer Verstärker]]), so dass nur in einem sehr kleinen Gebiet die Inneren Haarzellen sehr stark erregt werden. Zu dieser „mechanisch aktiven“ Komponente kommt noch eine neuronale: [[laterale Hemmung]] entlang der Hörbahn (vor allem im Ganglion spirale cochleae), d. h. stark erregte Neurone hemmen benachbarte leicht erregte Neurone (die den direkt benachbarten Frequenzbereich übertragen würden). Diese Kontrastierung dient der Rauschunterdrückung.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Lautstärke und Klang ===&lt;br /&gt;
Die Anzahl der insgesamt erzeugten Nervenimpulse per Frequenzband ist ein Maß für die [[Lautheit|empfundene Lautheitstärke]] eines Schallsignals. Die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse hängt wiederum von der Stärke der Erregung der inneren Haarzellen und damit vom Schwingungsverhalten der Basilarmembran ab.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Datei:Akustik Mithoerschwelle2.JPG|mini|Maskierungeffekt als Indiz für das Erregungsverhalten des Innenohres]]&lt;br /&gt;
Das Erregungsmuster, das ein bestimmter Ton verursacht, kann man anhand von [[Maskierungseffekt|Maskierungsexperimenten]] nachvollziehen. Ist bei Anwesenheit eines Tons ein zweiter leiserer Ton nicht mehr wahrnehmbar, so deutet dies darauf hin, dass der erste Ton die Nervenzellen, die für die Wahrnehmung des zweiten Tons verantwortlich sind, schon wesentlich stärker erregt hat, als es der zweite Ton kann.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Aufgrund des Schwingungsverhaltens der Basilarmembran regen Einzeltöne auch noch Nervenzellen an, die oberhalb ihrer Frequenz liegen, also zu Frequenzen gehören, die gar nicht im Schallsignal enthalten sind. Bei Schallsignalen mit flachem [[Frequenzgang (System)|Frequenzgang]] werden keine Nervenzellen außerhalb des Frequenzgangs des Schallsignals erregt. Dies führt dazu, dass Einzeltöne (oder Schallsignale mit starken tonalen Anteilen) [[Lautheit|lauter empfunden]] werden, als breitbandige Schallsignale mit gleichem [[Schalldruckpegel|Schallpegel]].&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Auf der anderen Seite beeinflusst das Zeitverhalten eines Schallsignals die Anzahl der abgegebenen Nervenimpulse. Setzt (in einem Frequenzbereich) ein Schallsignal nach längerer Ruhe ein, feuern die Nervenzellen besonders stark. Bei länger andauerndem Schall sinkt die Anzahl der Nervenimpulse wieder auf einen durchschnittlichen Wert ab.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Dies führt dazu, dass Schallsignale mit plötzlichen Schalleinsätzen (z. B. Hämmern) als wesentlich [[Lautheit|lauter empfunden]] werden, als gleichförmige Schallsignale mit gleichem [[Schalldruckpegel|Schallpegel]].&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Ebenso wie die Lautstärke wird hierdurch auch der empfundene Klang beeinflusst, tonale Anteile und Schalleinsätze bestimmen so den Klangeindruck wesentlich stärker als es das physikalische Spektrum eines Schallsignals erwarten lässt.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Signalverarbeitung des Gehörs ===&lt;br /&gt;
Die Position des Erregungsmaximums auf der Basilarmembran bestimmt nicht nur die [[Tonheit|empfundene Tonhöhe]] (siehe oben), sondern auch, welche Signalanteile vom [[Auditive Wahrnehmung|Gehör]] gemeinsam ausgewertet werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Hierzu teilt das Gehirn das hörbare Frequenzspektrum in Abschnitte ein, sogenannte [[Frequenzgruppe]]n. Die Nervenimpulse aus einer Frequenzgruppe werden gemeinsam ausgewertet, um hieraus [[Lautheit|Lautstärke]], Klang und [[Lokalisation (Akustik)|Richtung des Schallsignals]] in diesem Frequenzbereich zu bestimmen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Breite einer Frequenzgruppe beträgt ca. 100&amp;amp;nbsp;Hz bei Frequenzen bis 500&amp;amp;nbsp;Hz und eine kleine Terz oberhalb von 500&amp;amp;nbsp;Hz. (Dies entspricht ca. 1 [[Bark-Skala|Bark]] oder 100 [[Mel]])&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Der gesunde Mensch kann normalerweise Frequenzen von 20–18000&amp;amp;nbsp;Hz wahrnehmen. Der Frequenzumfang nimmt mit dem Alter ab.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Technische Anwendung von Frequenzgruppen-Effekten ===&lt;br /&gt;
Ausgenutzt werden die Frequenzgruppen-Effekte bei Datenreduktionsverfahren wie [[MP3]].&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Hier werden, ebenso wie beim Gehör, Signalbereiche in Frequenzgruppen analysiert. Signalbereiche, die aufgrund von [[Maskierungseffekt]]en (also aufgrund von lateraler Hemmung im Gehirn) nicht hörbar sind, werden aus dem Signal entfernt oder mit geringerer Qualität übertragen. Hierdurch sinkt die Datenmenge, ein Unterschied zum Ursprungssignal ist aber für den Menschen nicht wahrnehmbar.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Das gesunde Ohr weist ein Frequenzunterscheidungsvermögen bei 1&amp;amp;nbsp;kHz von etwa ±&amp;amp;nbsp;3&amp;amp;nbsp;Hz auf. Liegt eine Hörstörung vor, so kann das Frequenzunterscheidungsvermögen in Abhängigkeit von Art und Ausmaß der Hörstörung herabgesetzt sein.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Siehe auch ==&lt;br /&gt;
* [[Cochleaimplantat]]&lt;br /&gt;
* [[Tinnitus]]&lt;br /&gt;
* [[Universalien der Musikwahrnehmung]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Literatur ==&lt;br /&gt;
* {{Literatur |Autor=Martin Trepel |Titel=Neuroanatomie. Struktur und Funktion. StudentConsult |Auflage=3. |Verlag=Urban &amp;amp; Fischer Bei Elsevier |Datum=2006 |ISBN=3-437-44425-5}}&lt;br /&gt;
* {{Literatur |Autor=M. C. Liberman, J. Gao, D. Z. He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo |Titel=Prestin is required for electromotility of the outer hair cell and for the cochlear amplifier. |Sammelwerk=Nature |Band=419 |Nummer=6904 |Datum=2002 |Seiten=300–304 |DOI=10.1038/nature01059}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einzelbelege ==&lt;br /&gt;
&amp;lt;references /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Weblinks ==&lt;br /&gt;
{{Commonscat|Otology}}&lt;br /&gt;
* [http://www.cochlea.org/ Über das Ohr, vor allem über die Cochlea, engl. und franz.]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{{Normdaten|TYP=s|GND=4010338-9}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{{SORTIERUNG:Horschnecke}}&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Neurobiologie]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Anatomie des Ohrs]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Hören]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[nl:Oor#Binnenoor]]&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>imported&gt;Aka</name></author>
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