~2025-28953-8: /* Lignophyten */

2025-07-29T11:35:09Z

Lignophyten

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Gefäßpflanzen
| Taxon_WissName = Tracheophyta
| Taxon_Rang = Abteilung
| Taxon_Autor = [[Edmund Ware Sinnott|Sinnott]]
| Taxon2_Name = Pflanzen
| Taxon2_WissName = Plantae
| Taxon2_Rang = Reich
| Taxon3_WissName = Streptophyta
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_WissName = Phragmoplastophyta
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_WissName = Charophyta
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_WissName = Chloroplastida
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Farn7550.JPG
| Bildbeschreibung = [[Farne]]
}}

Als '''Gefäßpflanzen''' (Tracheophyta, auch: Tracheophyten, auch: ''vaskuläre Pflanzen'') werden [[Pflanzen]] bezeichnet, die spezialisierte [[Leitbündel]] besitzen, in denen sie im Pflanzeninneren [[Wasser]] und [[Nährstoff (Pflanze)|Nährstoffe]] transportieren. Zu ihnen gehören die [[Bärlapppflanzen]], die [[Farne]] und die [[Samenpflanzen]]. Zwar besitzen auch manche [[Moose]] Leitbündel, die funktionelle und strukturelle Übereinstimmungen mit den Leitbündeln der Gefäßpflanzen zeigen, jedoch sind die Leitbündel der Moose viel einfacher gebaut. Die Gefäßpflanzen gelten als [[höhere Pflanzen]], während die [[Kryptogame]]n auch als ''niedere Pflanzen'' bezeichnet werden, wobei manche systematische Einheiten demnach zu beiden gehören, sofern sie Gefäßpflanzen, aber keine [[Blütenpflanzen]] sind wie beispielsweise die Farne. Es sind etwa 239.000–262.000 Arten von Gefäßpflanzen bekannt.

== Merkmale ==
Gefäßpflanzen sind Pflanzen mit der Organisationsform des [[Kormus]]: Sie sind aus den drei Organen [[Wurzel (Pflanze)|Wurzel]], [[Sprossachse]] und [[Blatt (Pflanze)|Blatt]] aufgebaut.

Das entscheidende Merkmal ist das Vorhandensein echter [[Tracheide]]n. Diese wasserleitenden Zellen besitzen zumindest ring- oder schraubenförmige Verdickungen, die bei den [[Rezent#Biologie|rezenten]] Vertretern an der Innenseite mit [[Lignin]] versehen sind.

Der [[Generationswechsel]] ist wie bei allen Pflanzen heterophasisch. Somit folgt auf einen [[diploid]]en [[Sporophyt]]en, der sich [[Vegetative Vermehrung|vegetativ]] über [[haploid]]e [[Sporen]] vermehrt, ein aus diesen Sporen keimender, haploider [[Gametophyt]]. Dieser haploide Gametophyt vermehrt sich wiederum [[Geschlechtliche Fortpflanzung|sexuell]] über haploide [[Gameten]], die zu einer diploiden [[Zygote]] (einem neuen Sporophyten) verschmelzen. Die Sporen des Sporophyten werden hierbei durch [[Meiose]] gebildet, während die Gameten des Gametophyten durch [[Mitose]] entstehen. Des Weiteren ist der Generationswechsel der Gefäßpflanzen heteromorph; Sporophyt und Gametophyt sind also verschieden gestaltet. Bei den (rezenten) Vertretern der Bärlapppflanzen, Farne und Samenpflanzen überwiegen die Sporophyten als maßgebliches Florenelement, während bei den Moosen der Gametophyt die dominante Vegetationsform darstellt und der Sporophyt von diesem abhängig ist.

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Unter den rezenten Pflanzen sind wahrscheinlich die [[Hornmoose]] die nächsten Verwandten der Gefäßpflanzen (vgl. auch [[Embryophyta#Innere Systematik|Landpflanzen]]).<ref name="Qiu" /> Inkludiert man auch fossile Vertreter in die Analyse, so ist ''[[Aglaophyton major]]'' die Schwestergruppe aller Gefäßpflanzen.<ref name="KenrickKlado" />

=== Innere Systematik ===
Die Gefäßpflanzen werden in der klassischen Taxonomie in zwei Gruppen unterteilt, die Samenpflanzen und die [[Gefäßsporenpflanzen]]. Letztere sind jedoch [[paraphyletisch]], wie nachstehendes [[Kladistik|Kladogramm]] zeigt:<ref name="Smith" />
{{Klade
|label1=Gefäßpflanzen (Tracheophyta) 
|1={{Klade
|label1= [[Bärlapppflanzen]] (Lycopodiopsida) 
|1={{Klade
|1= [[Bärlappartige]] (Lycopodiales)
|2={{Klade
|1= [[Brachsenkrautartige]] (Isoetales)
|2= [[Moosfarnartige]] (Selaginellales)
}}
}}
|label2= „Euphyllophyta“ 
|2={{Klade
|1= [[Samenpflanzen]] (Spermatophyta) – zählen nicht zu den Gefäßsporenpflanzen
|label2= [[Farne]] („Monilophyta“) 
|2={{Klade
|1={{Klade
|1= Schachtelhalme ([[Equisetopsida]])
|2= [[Marattiopsida]]
|3= [[Echte Farne]] (Polypodiopsida)
}}
|2= [[Psilotopsida]]
}}
}}
}}
}}

Da die heute vielfach verwendeten Begriffe Euphyllophyta und Monilophyta keine ordnungsgemäß beschriebenen [[Taxon|Taxa]] sind,<ref name="Smith"/> wird hier weiterhin die klassische Gliederung verwendet:

* Unterabteilung [[Bärlapppflanzen]] (Lycopodiopsida)<ref name="Strasburger36" />
* [[Farne]]<ref name="Smith"/>
** Klasse [[Psilotopsida]]
** Klasse Schachtelhalme ([[Equisetopsida]])
** Klasse [[Marattiopsida]]
** Klasse [[Echte Farne]] (Polypodiopsida)
* Unterabteilung [[Samenpflanzen]]<ref name="Strasburger36"/> (Spermatophytina)
** Klasse [[Palmfarne]] (Cycadopsida)
** Klasse [[Ginkgopflanzen]] (Ginkgoopsida)
** Klasse [[Koniferen]] (Coniferopsida) inklusive [[Gnetales]]
** Klasse [[Bedecktsamer]] (Magnoliopsida)

[[Datei:Leitbuendel zea mays.jpg|mini|Geschlossenes, kollaterales Leitbündel aus der Sprossachse von ''[[Zea mays]]'']]

=== Systematik unter Einbeziehung fossiler Vertreter ===
Werden fossile Vertreter in kladistische Analysen mit einbezogen, ergibt sich ein etwas komplizierteres Bild, da besonders an der Basis der Gefäßpflanzen eine größere Vielfalt als unter den rezenten Vertretern herrscht. Kenrick und Crane haben für die basalen Gefäßpflanzen folgendes [[Kladogramm]] erstellt († bezeichnet ausgestorbene Taxa):<ref name="KenrickKlado"/>

# [[#Euphyllophyten|Euphyllophyten]]
# [[#Lycophyten|Lycophyten]]
# [[#Eutracheophyten|Eutracheophyten]]

{{Klade
|1={{Klade
|label1= [[#Eutracheophyten|Eutracheophyten]] 
|1={{Klade
|label1= [[#Euphyllophyten|Euphyllophyten]] 
|1={{Klade
|1= ''[[Eophyllophyton]]'' †
|2={{Klade
|1= ''[[Psilophyton]] dawsonii'' †
|2= ''Psilophyton crenulatum'' †
|3={{Klade
|1={{Klade
|1= [[#Lignophyten|Lignophyten]]
|2= ''[[Pertica (Gattung)|Pertica]]'' †
}}
|2={{Klade
|1= ''[[Ibyka]]'' †
|label2= [[Farne]] 
|2={{Klade
|1= ''[[Rhacophyton]]'' †
|2= ''[[Pseudosporochnus]]'' †
}}
}}
}}
}}
}}
|2={{Klade
|label1= [[#Lycophyten|Lycophyten]] 
|1={{Klade
|1= [[Zosterophyllopsida]] †
|2={{Klade
|1= [[Lycopodiopsida]]
|2= ''[[Nothia]]'' †
}}
}}
|2= ''[[Cooksonia]] cambrensis'' †
|3= ''[[Renalia]]'' †
|4= ''[[Uskiella]]'' †
|5= ''[[Yunia]]'' †
|6= ''[[Sartilmania]]'' †
}}
|3= ''[[Cooksonia]] pertonii'' †
|4= ''Cooksonia caledonica'' †
}}
|2= [[Rhyniopsida]] †
}}
}}

Die basalste Gruppe sind die [[Rhyniopsida]], denen die Eutracheophyten gegenüberstehen.

== Eutracheophyten ==
Die [[Klade]] der Eutracheophyten (3) innerhalb der Gefäßpflanzen ist gekennzeichnet durch dicke, verholzte ([[Lignin]]haltige) Wandschichten in ihren [[Tracheide]]n. Ein weiteres Merkmal sind die kleinen Tüpfelchen zwischen den Wandverdickungen oder zwischen den [[Tüpfel]]n. Die Dicke der verholzten, verrottungsresistenten Wandschicht ist den Eutracheophyten eigentümlich. Andere Pflanzen verfügen über keine solche Wandschicht oder – wie die [[Rhyniophyta]] – nur über eine dünne. Als weiteres charakteristisches Merkmal der Eutracheophyten wird das [[Sterom]] angeführt: dickwandige, abbauresistente Zellwände in der peripheren Schicht der Sprossachse. Dieses Merkmal fehlt den Rhyniopsida. Der Öffnungsmechanismus des [[Sporangium]]s ist auf einen einzelnen, gut ausgeprägten Schlitz reduziert.<ref name="Kenrick" />

Diese Gruppe enthält alle rezenten Vertreter der Gefäßpflanzen und auch die meisten fossilen Vertreter. Sie enthält zwei größere Kladen: die Lycophyten und die Euphyllophyten.

=== Lycophyten ===
Die Lycophyten (Klade 2) stellen fossil eine umfangreiche und gestaltreiche Gruppe dar, stellen aber nur rund ein Prozent der rezenten Pflanzenarten. Sie sind durch seitlich stehende, häufig nierenförmige Sporangien gekennzeichnet. Bei den basalen Vertretern öffnet sich das Sporangium in zwei gleiche Hälften, indem die [[distal (Anatomie)|distale]] Sporenwand aufreißt. Entlang dieser Linie befinden sich Zellen mit besonderen Zellwandverdickungen. Die [[Xylem]]-Differenzierung erfolgt exarch (von außen nach innen), der Xylemstrang ist im Querschnitt häufig elliptisch. Die Stammgruppe außerhalb der Lycophytina bilden einige Gattungen, die früher eher zu den Rhyniophyta gezählt wurden: ''[[Cooksonia]] cambrensis'', ''[[Renalia]]'', ''[[Uskiella]]'', ''[[Yunia]]'' und ''[[Sartilmania]]''. Innerhalb der Lycophyten gibt es zwei große Gruppen: die [[Zosterophyllopsida]] und [[Bärlapppflanzen]] (Lycopodiopsida). Letztere beinhalten auch die einzigen rezenten Taxa.<ref name="Kendrick135-175" />

Einige Gattungen, die keiner dieser beiden Gruppen zugeordnet werden können, sind: ''[[Hicklingia]], [[Huia (Pflanze)|Huia]], [[Gumuia]], Zosterophyllum myrtonianum'' und ''[[Adoketophyton]]''. Den Bärlapppflanzen nahestehen ''[[Nothia]]'' und ''[[Zosterophyllum deciduum]]''.<ref name="Kendrick172" /> Für ein detailliertes Kladogramm der Lycophytina, siehe [[Zosterophyllophyta#Systematik|Zosterophyllophyta]].

=== Euphyllophyten ===
Die Euphyllophyten stellen mit den [[Farne]]n und [[Samenpflanzen]] den überwiegenden Teil der Gefäßpflanzen. Sie sind durch [[pseudomonopidial]]e oder [[Monopodium|monopodiale]] Verzweigung gekennzeichnet. Die Seitenzweige sitzen im Wesentlichen spiralig an der Hauptachse. Sie besitzen kleine, fiederblättchen-ähnliche vegetative Zweige, die bei den basalen Taxa nicht in einer Ebene stehen. Die Sprossspitzen sind eingerollt. Die Zellen des Meta[[xylem]]s sind zumindest Leiter[[tracheide]]n. Die [[Sporangium|Sporangien]] sind paarig und stehen meist in endständigen Bündeln. Die Sporangien öffnen sich an der Seite mit einem Schlitz. Das Xylem in den größeren Achsen ist häufig radial angeordnet. Diese Merkmale sind bei den rezenten Vertretern vielfach stark abgeleitet. Bei den rezenten Vertretern sind die [[Spermatozoid]]en ursprünglich vielgeißelig, und sie besitzen im [[Chloroplast]]en-[[Genom]] eine größere [[Inversion (Genetik)|Inversion]].<ref name="KenrickEuphyll" /> Die rezenten Vertreter bilden eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sind also [[monophyletisch]].<ref name="Qiu"/>

Die Stammgruppe der Euphyllophyten bilden die beiden fossilen Gattungen ''[[Psilophyton]]'' und ''[[Eophyllophyton]]''. Die übrigen Vertreter teilen sich auf zwei große Kladen auf: die Farne, sowie die Klade zu den Lignophyten führt. Deren Schwestergruppe ist die Gattung ''[[Pertica (Gattung)|Pertica]]''.

==== Lignophyten ====
Die Lignophyten zeichnen sich durch [[sekundäres Dickenwachstum]] aus: Sie besitzen ein [[bifacial]]es [[Kambium]], welches sekundäres [[Xylem]], [[Phloem]] sowie Holzstrahlen bildet. Manche Aspekte des Dickenwachstums ähneln denen der [[Isoetales]], der [[Sphenopsida]] und mancher [[Cladoxylopsida]]. Mit der Gattung ''[[Pertica (Gattung)|Pertica]]'' teilen sie die vierzeilige Stellung der Seitenzweige und die spezielle [[Ontogenie]] des [[Protoxylems]]. Die Lignophyten umfassen die ausgestorbenen [[Progymnospermen]] und die [[Samenpflanzen]]. Die Lignophyten sind nicht allgemein anerkannt, da ihre Merkmale in Ansätzen auch bei anderen Euphyllophyten vorkommen.<ref name="KenrickEuphyll"/>

== Siehe auch ==
* [[Liste der Gefäßpflanzen Deutschlands]]

== Literatur ==
* {{BibISBN|382741010X}}
* Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: ''A classification for extant ferns.'' In: ''Taxon.'' Band 55, Nr. 3, 2006, {{ISSN|0040-0262}}, S. 705–731, [http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2006/00000055/00000003/art00017 Abstract,] [https://sites.duke.edu/pryerlab/files/2017/12/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf PDF-Datei].
* {{BibISBN|1560987294}}

== Weblinks ==
{{Wiktionary|Gefäßpflanze}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Qiu">Yin-Long Qiu et al.: ''The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences.'' Band 103, Nr. 42, S. 15511–15516, [[DOI: 10.1073/pnas.0603335103]].</ref>
<ref name="KenrickKlado">Paul Kenrick, Peter R. Crane: ''The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study.'' 1997, Abb. 4.31.</ref>
<ref name="Kenrick">Paul Kenrick, Peter R. Crane: ''The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study.'' 1997, S. 134f.</ref>
<ref name="Smith">Smith et al.: ''A classification for extant ferns'' 2006.</ref>
<ref name="Strasburger36">{{BibISBN|9783827414557}}</ref>
<ref name="Kendrick135-175">Paul Kenrick, Peter R. Crane: ''The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study.'' 1997, S. 135f., 175f.</ref>
<ref name="Kendrick172">Paul Kenrick, Peter R. Crane: ''The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study.'' 1997, S. 172.</ref>
<ref name="KenrickEuphyll">Paul Kenrick, Peter R. Crane: ''The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study.'' 1997, S. 240–242.</ref>
</references>

{{Normdaten|TYP=s|GND=4019654-9}}

{{SORTIERUNG:Gefasspflanzen}}
[[Kategorie:Pflanzen]]

Gefäßpflanzen - Versionsgeschichte

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