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Die Bedeutung des Ausdrucks '''Gärung''' hat sich mit dem Fortschritt der Wissenschaft gewandelt.<br />
{{Infobox GO-Terminus<br />
| Typ = P<br />
| GO = 0006113<br />
| Eltern = Energiegewinnung durch Oxidation organischer Stoffe<br />
| Kinder = [[Milchsäuregärung]]<br/>[[Alkoholische Gärung]]<br/>[[Propionsäuregärung]]<br/>[[Buttersäuregärung]]<br/>[[Ameisensäuregärung]]<br/>[[2,3-Butandiol-Gärung]]<br/>[[Aceton-Butanol-Ethanol-Gärung]]<br/>[[Malolaktische Gärung]]<br/>Nicht-glykolytische Gärung<br/>Gärung stickstoffhaltiger Verbindungen<br />
}}<br />
* Ältere Definition: erkennbare Veränderung [[biotisch]]er (von Lebewesen gebildeter) Stoffe ohne Entstehung von [[Fäulnis]]gerüchen (mit oder ohne Zutritt von [[Luft]]).<br />
* Neuere Definition: [[Mikroorganismus|mikrobieller]] Abbau [[Organische Chemie|organischer]] Stoffe zum Zweck der [[Energiestoffwechsel|Energiegewinnung]] ohne Einbeziehung externer [[Elektronenakzeptor]]en wie [[Sauerstoff]] (O<sub>2</sub>) oder [[Nitrate|Nitrat]] (NO<sub>3</sub><sup>−</sup>).<br />
<br />
== Ältere Definition ==<br />
Die Bezeichnung ''Gärung'' wurde ursprünglich angewendet auf erkennbare Veränderungen biotischer Stoffe – Veränderungen der Masse, verbunden beispielsweise mit Gasbildung, Erwärmung und Zersetzung, aber ohne Entstehung von Fäulnisgeruch. Der Einfluss von Luft wurde dabei nicht beachtet, auch dann nicht, als Sauerstoff entdeckt war. Dementsprechend wurden die Vorgänge bei der Umwandlung von [[Most (Getränk)|Most]] in [[Wein]], von [[Bierbrauen|Bierwürze]] in [[Bier]] und von Wein in [[Essig]] als ''Gärung'' bezeichnet. In der Technik ist das auch gegenwärtig noch üblich.<br />
<br />
== Forschungsgeschichte ==<br />
Den Unterschied zwischen Fäulnis und Gärung lehrte der deutsche Arzt und Chemiker [[Johann Joachim Becher]] bereits um 1650. Er unterschied dabei auch die alkoholische („geistige“) von der (mit Essig- und Milchsäurebildung verbundenen) sauren Gärung.<ref>[[Otto Westphal (Chemiker)|Otto Westphal]], [[Theodor Wieland]], Heinrich Huebschmann: ''Lebensregler. Von Hormonen, Vitaminen, Fermenten und anderen Wirkstoffen.'' Societäts-Verlag, Frankfurt am Main 1941 (= ''Frankfurter Bücher. Forschung und Leben.'' Band 1), S. 58 f.</ref><br />
Um 1815 wurde die chemische Gleichung der [[Alkoholische Gärung|alkoholischen Gärung]] von [[Joseph Louis Gay-Lussac]] aufgestellt. [[Eilhard Mitscherlich]] vermutete biologische [[Katalysator]]en (Fermente), die nur in Kontakt mit Zucker treten und sich selbst nicht verändern. <br />
<br />
Auf Basis von Mitscherlichs Ideen konnte [[Charles Cagniard de la Tour]] bei mikroskopischen Untersuchungen lebende Organismen nachweisen.<ref>In: ''Comptes rendus de l’Academie des Sciences.'' Band 4, 1847, S. 903.</ref><ref>Charles Cagniard-Latour: ''Mémoire sur la fermentation vineuse.'' In: ''Annales de chimie et de physique.'' Band 68, 1838, S. 206–222.</ref> Seiner Theorie zur Bedeutung von Hefezellen bei der Gärung wurde zunächst, unter anderem von [[Justus von Liebig]], der diese Zellen als Nebenprodukt eines chemischen Vorgangs ansah, widersprochen.<ref>Friedrich Wilhelm Gierhake: ''Asepsis.'' In: Franz Xaver Sailer, Friedrich Wilhelm Gierhake (Hrsg.): ''Chirurgie historisch gesehen. Anfang – Entwicklung – Differenzierung.'' Dustri-Verlag, Deisenhofen bei München 1973, ISBN 3-87185-021-7, S. 33–42, hier: S. 39.</ref><br />
<br />
[[Theodor Schwann]] fand, dass ein Fleischextrakt nach Erhitzen auf 100&nbsp;°C in luftabgedichteten Behältern längere Zeit unzersetzt erhalten bleibt. Diese Versuche wiederholte er mit einer Zuckerlösung und konnte auch in diesem Fall die Gärung vermeiden.<ref>Pogg. Ann. d. Ph., '''41''', 184 (1837).</ref><ref>Theodor Schwann: ''Vorläufige Mitteilung, betreffend Versuche über die Weingährung und Fäulnis.'' In: ''Annalen der Physik und Chemie.'' Band 41, 1837, S. 184–193.</ref> [[Friedrich Traugott Kützing]] fand heraus, dass das Gären von zuckerhaltigen Flüssigkeiten, verbunden mit [[Ethanol]]- und [[Kohlenstoffdioxid]]bildung ([[alkoholische Gärung]]), ein biotischer Vorgang ist und [[Bierhefe]] aus [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]] besteht.<ref>F. T. Kützing: ''Microscopische Untersuchungen über die Hefe und Essigmutter, nebst mehreren andern dazu gehörigen vegetabilischen Gebilden.'' In: ''Journ. prakt. Chem.'' Band 11, 1837, S. 385–409.</ref><br />
<br />
[[Louis Pasteur]] erforschte 1857 die [[Milchsäuregärung]]<ref>Louis Pasteur: ''Mémoire sur la fermentation appelée lactique. (Extrait des l'auteur).'' In: ''Comptes rendus de l'Académie des Sciences''. Bd. 45, 1857, S. 913–916.</ref> und 1861 die [[Buttersäuregärung]].<ref>Louis Pasteur: ''Animalcules infusoires vivant sans gaz oxygène libre et déterminant des fermentation.'' In: ''Comptes rendus de l'Académie des Sciences.'' Bd. 52, 1861, S. 344–347.</ref> Er entdeckte, dass die Mikroorganismen bei der Buttersäuregärung ohne Sauerstoff leben, [[stoffwechsel]]n und wachsen können und dass Sauerstoff auf sie hemmend wirkt, was damals überraschend war. Auch bei anderen Arten der Gärung wurde nachgewiesen, dass Gärungsorganismen ohne Sauerstoff leben können.<br />
<br />
Die Erkenntnis, dass die untersuchten Gärungen (alkoholische Gärung, Milchsäuregärung und Buttersäuregärung) ohne Sauerstoff ablaufen, wurde zunächst für alle Arten von Gärung als zutreffend angenommen. Später erkannte man jedoch, dass nicht alle Gärungen ohne Einbeziehung von Sauerstoff ablaufen, beispielsweise die [[Essigsäuregärung]].<ref>[[Franz Lafar]]: ''Die Essigsäure-Gärung''. In: Franz Lafar (Hrsg.): ''Handbuch der Technischen Mykologie'', Bd. V, Kap. 19, Gustav Fischer, Jena 1913.</ref> Man hat deshalb neue, voneinander etwas abweichende Definitionen für ''Gärung'' formuliert, die aber alle Sauerstoff (O<sub>2</sub>) als Elektronenakzeptor ausschließen.<br />
<br />
== Neuere Definition ==<br />
Die neue Definition für ''Gärung'' lautet: „Mikrobieller Abbau organischer Stoffe ohne Einbeziehung externer Elektronenakzeptoren wie beispielsweise Sauerstoff (O<sub>2</sub>) zum Zweck der Energiegewinnung.“ <br />
<br />
Ein Abbau organischer Stoffe kann grundsätzlich unter [[Anaerobie|anaeroben]] oder [[aerobe Atmung|aeroben]] Bedingungen stattfinden.<ref>[[Alfred Pühler]], Manfred Regitz und Rolf D. Schmid: ''Römpp Kompakt-Lexikon Biochemie und Molekularbiologie''. Thieme, Stuttgart 2000; ISBN 3-13-116681-9; S. 200.</ref> Beispielsweise wird bei der sogenannten Essigsäuregärung Sauerstoff verbraucht. Dies entspricht aber nicht der neuen Definition. Die Essigsäuregärung ist demnach keine Gärung im neuen ([[naturwissenschaft]]lichen) Sinn.<br />
<br />
Eine zusätzliche Unsicherheit wird dadurch verursacht, dass Gärung im Englischen als ''fermentation'' bezeichnet wird. Im Deutschen wird der Ausdruck [[Fermentation]] aber in mindestens drei verschiedenen Bedeutungen verwendet:<br />
* Gärung in der neueren Bedeutung: biotischer [[Energiestoffwechsel]] ''ohne'' Einbeziehung von Sauerstoff.<br />
* Veränderungen biotischen Rohmaterials, eingeleitet zur Herstellung bestimmter Produkte, beispielsweise Fermentation von [[Tabak (Gattung)|Tabakblättern]] bei der Herstellung von [[Tabak|Rauchtabak]] und Fermentation des Inhalts von [[Kakao]]früchten (einschließlich ihrer Samen) im Lauf der Herstellung von Kakaopulver und [[Schokolade]]. Dabei wird Sauerstoff ''nicht oder nur unvollständig'' ausgeschlossen.<br />
* In der [[Biotechnik]] die gesteuerte Produktion von biotischen Stoffwechselprodukten, ''mit oder ohne'' Einbeziehung von Sauerstoff.<br />
<br />
== Gärungsarten ==<br />
* [[2,3-Butandiol-Gärung]]<br />
* [[Alkoholische Gärung]]<br />
* [[Ameisensäuregärung]]<br />
* [[Buttersäuregärung]]<br />
* [[Gemischte Säuregärung]]<br />
* [[Homoacetatgärung]]<br />
* [[Milchsäuregärung]]<br />
* [[Propionsäuregärung]]<br />
* [[Aceton-Butanol-Ethanol-Gärung]]<br />
<br />
== Bedeutung ==<br />
=== Biologische Bedeutung ===<br />
Im Vergleich zur [[Atmung]] wird bei Gärungen nur eine geringe Menge Energie gewonnen, da hierbei statt [[Citratzyklus]] und anschließender [[Atmungskette]] nur die [[Substratkettenphosphorylierung]] genutzt wird. Die Gärung ist jedoch ein Weg, um durch Substratkettenphosphorylierung schnell [[Adenosintriphosphat]] (ATP) zu bilden. Dies ist auch bei anaerob wachsenden Organismen vorteilhaft, da sie nicht auf den externen Elektronenakzeptor Sauerstoff angewiesen sind.<br />
<br />
In manchen Fällen sind auch die Habitate höherentwickelter, aerob lebender Organismen sauerstoffarm. [[Quastenflosser]] und andere Meereswirbeltiere betreiben Gärung zur Deckung ihres Energiebedarfes, da sie in Tiefen leben, in denen die Konzentration gelösten Sauerstoffes gering ist. Auch [[Tintenfische]] beziehen einen Teil ihrer Energie aus der Vergärung von Pyruvat, dabei entsteht [[Octopin]].<br />
<br />
Organismen, die eine Gärung betreiben, nennt man auch (primäre) Gärer. Manche Mikroorganismen sind dagegen so genannte ''sekundäre Gärer'': Sie nehmen die Gärprodukte primärer Gärer auf und vergären sie weiter zu [[Kohlenstoffdioxid]] (CO<sub>2</sub>), [[Acetat]] oder [[Wasserstoff]] (H<sub>2</sub>).<ref>Katharina Munk (Hrsg.): ''Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie''. Thieme Verlag Stuttgart, New York 2008, ISBN 978-3-13-144861-3, S. 376.</ref><br />
<br />
=== Technische Bedeutung ===<br />
Gärungen werden vielfältig zur Herstellung, Veredelung und Konservierung von [[Lebensmittel]]n und [[Futtermittel]]n genutzt (vor allem die alkoholische Gärung und die Milchsäuregärung).<br />
<br />
== Siehe auch ==<br />
* [[Fermentation]]<br />
* [[Institut für Gärungsgewerbe]]<br />
* [[Gärröhrchen]]<br />
* [[Pasteur-Effekt]]<br />
* [[Sauerteig#Biologie_und_Chemie_des_Sauerteigs|Sauerteig]]<br />
<br />
== Literatur ==<br />
* Katharina Munk (Hrsg.): ''Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie.'' Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3.<br />
* Reinhard Renneberg: ''Biotechnologie für Einsteiger.'' 2. Auflage. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-827-41847-X.<br />
<br />
== Weblinks ==<br />
{{commonscat|Fermentation}}<br />
<br />
== Einzelnachweise ==<br />
<references /><br />
<br />
{{Normdaten|TYP=s|GND=4155803-0}}<br />
<br />
{{SORTIERUNG:Garung}}<br />
[[Kategorie:Katalyse]]<br />
[[Kategorie:Fermentation]]</div>imported>Rmcharb