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{{Taxobox
| Taxon_Name = Fuchsschwanzgewächse
| Taxon_WissName = Amaranthaceae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]]
| Taxon2_Name = Nelkenartige
| Taxon2_WissName = Caryophyllales
| Taxon2_Rang = Ordnung
| Taxon3_Name = Kerneudikotyledonen
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name = Eudikotyledonen
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Bedecktsamer
| Taxon5_WissName = Magnoliopsida
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_Name = Samenpflanzen
| Taxon6_WissName = Spermatophytina
| Taxon6_Rang = Unterabteilung
| Bild = Amaranthus retroflexus full1.jpg
| Bildbeschreibung = [[Zurückgebogener Amarant|Rauhaariger Amarant]] (''Amaranthus retroflexus'')
}}

Die '''Fuchsschwanzgewächse''' (Amaranthaceae) sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Nelkenartige]]n (Caryophyllales) innerhalb der [[Bedecktsamer|Bedecktsamigen Pflanzen]] (Magnoliopsida). Hier ist auch die oft separat geführte Familie der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) eingegliedert. Nicht verwandt mit dieser Gruppe sind die [[Fuchsschwanzgräser]].

== Beschreibung und Ökologie ==
[[Datei:Illustration Bassia laniflora0 clean.JPG|mini|links|Unterfamilie Camphorosmoideae: Illustration der [[Sand-Radmelde]] (''Bassia laniflora'')]]

=== Erscheinungsbild und Blätter ===
Die meisten Arten sind einjährige oder ausdauernde [[krautige Pflanze]]n oder [[Halbstrauch|Halbsträucher]]; es gibt auch einige [[Strauch|Sträucher]]; wenige Arten sind [[Liane (Pflanze)|Lianen]] oder [[Baum|Bäume]]. Viele Arten sind [[sukkulent]]. Bei vielen Arten sind an den [[Sprossachse]]n die Knoten ([[Nodien]]) verdickt. Das [[Holz]] der mehrjährigen Sprossachsenteile weist ein für die Familie typisches „anomales“ [[Dickenwachstum]] auf, welches nur den [[Polycnemoideae]] fehlt.

Die [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind meist [[wechselständig]], gelegentlich auch [[gegenständig]]. [[Nebenblätter]] sind keine vorhanden. Die Gestalt der Blätter ist äußerst variabel, die Blattränder sind ganzrandig oder gezähnt, ihr Querschnitt ist flächig bis stielrund, bei einigen Arten sind die Blätter auch zu winzigen Schuppen reduziert.

[[Datei:Nitrophila occidentalis 7.jpg|mini|links|Unterfamilie Polycnemoideae: Fünfzählige Blüten von ''[[Nitrophila occidentalis]]'']]
[[Datei:Halothamnus Pollen 1.JPG|mini|Pantoporate Pollenkörner von ''[[Halothamnus glaucus]]'', Raster-Elektronen-Mikroskopie]]

=== Blütenstände und Blüten ===
Die [[Vorblätter]] und [[Tragblatt|Tragblätter]] sind entweder krautig oder trockenhäutig.

Die [[Blütenhülle]] ist mehr oder weniger krautig oder auch trockenhäutig und besteht aus (selten eines bis) meist fünf (selten bis acht) [[Tepalen]]. Die meist in gleicher Anzahl vorhandenen [[Staubblätter]] stehen entweder vor den Tepalen oder dazwischen. Sie entspringen am Blütengrund einem Diskus, welcher bei einigen Arten Anhängsel (Pseudostaminodien) trägt. Die [[Staubbeutel]] besitzen zwei oder vier [[Pollensack|Pollensäcke]]. Bei den ''[[Caroxyloneae]]'' kommen blasenförmige Staubbeutelanhängsel vor. Die [[Pollen]]körner sind rund mit zahlreichen Öffnungen ([[pantoporat]]), wobei die Porenzahl von wenigen bis zu 250 (bei ''[[Froelichia]]'') reichen kann.<ref name="Müller2005" /> Die meist ein bis drei (selten bis sechs) [[Fruchtblätter]] sind zu einem oberständigen [[Fruchtknoten]] verwachsen. Im Fruchtknoten befindet sich eine (selten zwei) basale [[Samenanlage]].

=== Früchte und Samen ===
Als Ausbreitungseinheit ([[Diasporen]]) dienen entweder die Samen, oft sind aber die Blütenhüllblätter auch noch bei der reifen Frucht vorhanden und erfahren Umgestaltungen, die der Ausbreitung dienen. Gelegentlich werden auch die Trag- und Vorblätter in die Diaspore einbezogen. Seltener kommen [[Kapselfrüchte]] oder [[Beere]]n vor. Der Same ist horizontal oder anders ausgerichtet, oft mit verdickter und verholzter Samenschale. Der [[Embryo (Botanik)|Embryo]] ist grün oder weiß, spiralig (dann ohne Nährgewebe) oder ringförmig (selten gerade).

=== Chromosomenzahl ===
Die [[Chromosom]]engrundzahl ist (selten sechs) meist acht oder neun (selten 17).

=== Inhaltsstoffe ===
Weitverbreitet bei den Fuchsschwanzgewächsen ist das Vorkommen von [[Betalaine]]n. Die früheren Chenopodiaceae enthalten oft [[Isoflavone|Isoflavonoide]].

Bei phytochemischen Untersuchungen wurden zudem [[Methylendioxyflavonole]], [[Saponine]], [[Triterpene]], [[Ecdysteroide]] sowie in den Wurzeln spezielle [[Kohlenhydrate]] gefunden.<ref name="Müller2005" />

=== Photosyntheseweg ===
Mit etwa 800 [[C4-Pflanze|C4-Arten]] sind die Fuchsschwanzgewächse die größte Gruppe mit diesem [[Photosynthese]]weg innerhalb der [[Eudikotyledonen]] (circa 1600 C4-Arten).<ref name="Kadereit2003" /> Innerhalb der Familie gibt es verschiedene Typen von C4-Photosynthese und etwa 17 verschiedene Typen der Blattanatomie. Daher wird angenommen, dass diese Eigenschaft wahrscheinlich etwa 15-mal unabhängig voneinander in der [[Evolution]] dieser Familie erworben wurde, davon 2/3 bei den ehemaligen Chenopodiaceae. Das erste Mal trat C4-Photosynthese im frühen [[Miozän]] vor etwa 24 Millionen Jahren auf. Bei einigen Gruppen entstand dieser Photosyntheseweg aber erst wesentlich später, vor sechs (oder weniger) Millionen Jahren.

Die mehrfache Entwicklung von C4-Photosynthese bei den Amaranthaceae wird als Anpassung an zunehmende Wasserknappheit und höhere Temperaturen angesehen. Diese Arten waren durch ihre größere Effizienz im Wasserverbrauch in trockenen Lebensräumen im Vorteil und konnten sich dort ausbreiten.<ref name="Kadereit2003" />

== Nutzung ==
Einige Arten, wie etwa der [[Echter Spinat|Spinat]] (''Spinacia oleracea'') oder Kulturformen der [[Rübe (Art)|Rübe]] (''Beta vulgaris'') (z. B. [[Rote Rübe]], [[Mangold]]), werden als [[Gemüse]]pflanzen genutzt. Weitere Formen von ''Beta vulgaris'' sind die [[Futterrübe]] und die [[Zuckerrübe]]. Die [[Same (Pflanze)|Samen]] mehrerer ''[[Amarant (Pflanzengattung)|Amaranthus]]''-Arten und der [[Quinoa]] (''Chenopodium quinoa''), selten auch Reismelde genannt, werden ähnlich wie Getreide ([[Pseudogetreide]]) verwendet.

[[Mexikanischer Drüsengänsefuß]] (''Dysphania ambrosioides'') und [[Wurmsamen-Drüsengänsefuß]] (''Dysphania anthelmintica'') sind [[Heilpflanze]]n.

Aus mehreren Arten wird [[Natriumcarbonat|Soda]] gewonnen.

Als [[Zierpflanze]]n werden beispielsweise [[Garten-Fuchsschwanz]], [[Brandschopf]] und [[Iresine]] verwendet.

== Verbreitung ==
Die Familie Amaranthaceae ist weltweit in den [[Gemäßigte Zone|gemäßigten Zonen]] sowie den [[Subtropen]] und [[Tropen]] verbreitet. Viele Arten sind an [[Boden (Bodenkunde)|Böden]] mit relativ hohem Salzgehalt angepasst oder kommen in trockenen [[Steppe]]n- und [[Halbwüste]]ngebieten vor.

== Systematik ==
[[Datei:Cladogramm Amaranthaceae.jpg|mini|links|[[Kladistik#Kladogramme|Kladogramm]] der Pflanzenfamilie Amaranthaceae s. l., verändert und vereinfacht, nach [[Phylogenese|phylogenetischen]] Arbeiten von Müller & Borsch 2005, Kadereit & al. 2006, Sanchez del-Pino & al. 2009]]
[[Datei:A splendens.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Amaranthoideae: ''[[Achyranthes splendens]]'']]
[[Datei:Gomphrena arborescens-1.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Gomphrenoideae: ''[[Gomphrena arborescens]]'']]
[[Datei:Suikerbiet bloeiwijze Beta vulgaris.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Betoideae: [[Zuckerrübe]] (''Beta vulgaris'' subsp. ''vulgaris'' var. ''altissima'')]]
[[Datei:Maireana sedifolia 1.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Camphorosmoideae: ''[[Maireana sedifolia]]'']]
[[Datei:Grayia spinosa 1.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Chenopodioideae: ''[[Grayia spinosa]]'']]
[[Datei:Arthrocnemum perenne.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Salicornioideae: ''[[Sarcocornia perennis]]'']]
[[Datei:Salsola kali flowers.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Salsoloideae: [[Kali-Salzkraut]] (''Kali turgida'')]]
[[Datei:Suaeda nigra 2.jpg|mini|hochkant|Unterfamilie Suaedoideae: ''[[Suaeda nigra]]'']]

Eine Gruppe von [[Gattung (Biologie)|Gattungen]], die mehr als die Hälfte der [[Art (Biologie)|Arten]] umfasst, wurde traditionell als eigene Familie '''Gänsefußgewächse''' (Chenopodiaceae) abgetrennt. [[Molekularbiologie|Molekularbiologische]] Untersuchungen haben aber eine enge Verwandtschaft der beiden traditionell unterschiedenen Familien ergeben und nahegelegt, dass die Gänsefußgewächse [[paraphyletisch]] sind und nur bei einer Vereinigung mit den Amaranthaceae im engeren Sinn ein [[monophyletisch]]es [[Taxon]] ergeben. Aktuelle Veröffentlichungen verwenden weiterhin den Familiennamen Chenopodiaceae<ref name="Beto" /><ref name="Campho" /><ref name="atripliceae" /><ref name="salic" /><ref name="phy" /><ref name="suae" />.

Die Familie Amaranthaceae wurde 1789 durch [[Antoine Laurent de Jussieu]] in ''Genera Plantarum'', S. 87–88 aufgestellt. Die Erstveröffentlichung der Familie Chenopodiaceae erfolgte 1799 durch [[Étienne Pierre Ventenat]] in ''Tableau du Regne Vegetal'', 2, S. 253. Der älteste und nach der [[Prioritätsregel (Biologie)|Prioritätsregel]] gültige wissenschaftliche Name des erweiterten [[Taxon]]s ist Amaranthaceae.

Aus dem Kladogramm wird deutlich, dass die Einstufung der Chenopodiaceae entscheidend von der Unterfamilie [[Polycnemoideae]] abhängt: Wird sie so wie bisher als Teil der Familie betrachtet, müssen auch die Amaranthaceae im engeren Sinn dazugehören, und der Name der erweiterten Familie lautet nach der Prioritätsregel Amaranthaceae. Würden die Polycnemoideae jedoch als eigene Familie abgetrennt, dann wären Chenopodiaceae und Amaranthaceae zwei jeweils monophyletische Verwandtschaftsgruppen, die als separate Familien betrachtet werden könnten.

In der Familie Amaranthaceae im neuen Umfang sind die Gattungen der früheren Familien: Achyranthaceae {{Person|Raf.}}, Atriplicaceae {{Person|Durande}}, Betaceae {{Person|Burnett}}, Blitaceae {{Person|T.Post & Kuntze}}, Celosiaceae {{Person|Martynov}}, Chenopodiaceae {{Person|Ventenat}} nom. cons., Corispermaceae {{Person|Link}}, Deeringiaceae {{Person|J.Agardh}}, Dysphaniaceae {{Person|(Pax) Pax}} nom. cons., Gomphrenaceae {{Person|Raf.}}, Polycnemaceae {{Person|Menge}}, Salicorniaceae {{Person|Martynov}}, Salsolaceae {{Person|Menge}}, Spinaciaceae {{Person|Menge}} enthalten.

Die [[Systematik (Biologie)|Systematik]] der Familie Amaranthaceae wird seit einigen Jahren intensiv erforscht. Molekularbiologische Studien haben gezeigt, dass die bisherige Einteilung, die auf [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] und [[anatomisch]]en Merkmalen beruhte, nicht die verwandtschaftlichen Beziehungen widerspiegelte.
Die früher den Gänsefußgewächsen (Chenopodiaceae) zugerechneten Arten werden derzeit (2011) in etwa acht Unterfamilien eingeordnet (die Bearbeitung ist noch nicht abgeschlossen): die [[Polycnemoideae]],<ref name="Müller2005" /> welche als ursprünglich angesehen werden, sowie die [[Betoideae]],<ref name="Beto" /> [[Camphorosmoideae]],<ref name="Campho" /> [[Chenopodioideae]],<ref name="atripliceae" /> [[Corispermoideae]],<ref name="Sukhorukov" /> [[Salicornioideae]],<ref name="salic" /> [[Salsoloideae]]<ref name="phy" /> und [[Suaedoideae]].<ref name="Schütze2003" />
Innerhalb der Amaranthaceae [[Sensu stricto|s. str.]] (im engeren Sinne) erwiesen sich die Unterfamilie [[Amaranthoideae]] sowie manche Gattungen innerhalb der [[Gomphrenoideae]] als [[polyphyletisch]], so dass hier in den nächsten Jahren weitere [[Taxonomie|taxonomische]] Änderungen zu erwarten sind.<ref name="Sanchez del-Pino 2009" />

Die Familie Amaranthaceae [[Sensu lato|s. l.]] wird in der vorläufigen Systematik in zehn Unterfamilien gegliedert und enthält etwa 176 Gattungen mit etwa 2050 bis 2500 Arten:

* Unterfamilie [[Amaranthoideae]] {{Person|Schinz}}: Mit etwa 57 Gattungen. Müller & Borsch (2005) unterscheiden mehrere Claden:<ref name="Müller2005" />
** „Basale Gruppe“
** Cladus Amaranthoids
** Tribus [[Celosieae]] {{Person|Fenzl}}
** Cladus Aervoids
** Cladus Achyranthoids

* Unterfamilie [[Gomphrenoideae]] {{Person|Schinz}}: Mit etwa 13 Gattungen in drei Claden,<ref name="Sanchez del-Pino 2009" />:
** Cladus Iresinoids
** Cladus Alternantheroids
** Cladus Gomphrenoids

* Unterfamilie [[Betoideae]] {{Person|Ulbr.}}: Mit zwei Tribus und etwa fünf bis sechs Gattungen,<ref name="Beto" />:
** Tribus [[Beteae]] {{Person|Moq.}}
** Tribus [[Hablitzieae]] {{Person|Ulbr.}}

* Unterfamilie [[Camphorosmoideae]] {{Person|A.J.Scott}}: Mit nur einer Tribus und etwa 20 Gattungen in drei Claden,<ref name="Campho" />:
** Tribus [[Camphorosmeae]]:
*** Bassia/Camphorosma-Clade
*** Chenolea-Clade
*** Sclerolaena-Clade

* Unterfamilie [[Chenopodioideae]] {{Person|Ulbr.}}: Mit vier Tribus und etwa 26 Gattungen,<ref name="Fuentes 2012" />:
** Tribus [[Atripliceae]] {{Person|C.A.Mey.}}
** Tribus [[Anserineae]] {{Person|Dumort.}}
** Tribus [[Axyrideae]] {{Person|(Heklau) G.Kadereit & A.Sukhor}}
** Tribus [[Dysphanieae]] {{Person|Pax}}

* Unterfamilie [[Corispermoideae]] {{Person|Ulbr.}}: Mit nur einer Tribus und drei Gattungen,<ref name="Sukhorukov" />:
** Tribus [[Corispermeae]] {{Person|Moq.}}

* Unterfamilie [[Polycnemoideae]] {{Person|Ulbr.}}: Mit nur einer Tribus und drei Gattungen,<ref name="Müller2005" />:
** Tribus [[Polycnemeae]] {{Person|(Dumort.) Moq.}}

* Unterfamilie [[Salicornioideae]] {{Person|Ulbr.}}: Mit nur einer Tribus und etwa elf Gattungen,<ref name="Müller2005" /><ref name="salic" />:
** Tribus [[Salicornieae]] {{Person|Moq.}}

* Unterfamilie [[Salsoloideae]] {{Person|Ulbr.}}: Mit zwei Tribus und etwa 35 Gattungen,<ref name="Müller2005" />:
** Tribus [[Caroxyloneae]] {{Person|Akhani & E.H.Roalson}}<ref name="phy" />
** Tribus [[Salsoleae]] s. s.<ref name="phy" />

* Unterfamilie [[Suaedoideae]] {{Person|Ulbr.}}: Mit zwei Tribus und zwei Gattungen,<ref name="suae" /><ref name="Schütze2003" />:
** Tribus [[Bienertieae]] {{Person|Ulbr.}}
** Tribus [[Suaedeae]]

== Quellen ==
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/caryophyllalesweb.htm#Amaranthaceae Die Familie der Amaranthaceae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.] (Abschnitte Beschreibung, Photosyntheseweg, Inhaltsstoffe, Systematik)
* Kai Müller & [[Thomas Borsch]]: ''Phylogenetics of Amaranthaceae using matK/trnK sequence data – evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approaches'', In: ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Volume 92, 2005, S. 66–102.

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Kadereit2003">
Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag: ''Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis.'' In: ''International Journal of Plant Sciences'', Volume 164, Issue 6, 2003, S. 982.
</ref>
<ref name="Müller2005">
Kai Müller, Thomas Borsch: ''Phylogenetics of Amaranthaceae using matK/trnK sequence data – evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approaches.'' In: ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Volume 92, 2005, S. 66–102.
</ref>
<ref name="Beto">
Gudrun Kadereit, S. Hohmann, Joachim W. Kadereit: ''A synopsis of Chenopodiaceae subfam. Betoideae and notes on the taxonomy of Beta.'' In ''Willdenowia'', Volume 36, 2006, Seite 9–19. [[doi:10.3372/wi.36.36101]]
</ref>
<ref name="Fuentes 2012">
Susy Fuentes-Bazan, Pertti Uotila, Thomas Borsch: ''A novel phylogeny-based generic classification for Chenopodium sensu lato, and a tribal rearrangement of Chenopodioideae (Chenopodiaceae).'' In: ''Willdenowia'' 42, 2012, S. 17. [[doi:10.3372/wi.42.42101]]
</ref>
<ref name="salic">
Gudrun Kadereit, Ladislav Mucina, Helmut Freitag: ''Phylogeny of Salicornioideae (Chenopodiaceae): diversification, biogeography, and evolutionary trends in leaf and flower morphology.'' In: ''Taxon'', Volume 55, Issue 3, 2006, S. 617–642.
</ref>
<ref name="suae">
Maxim V. Kapralov, Hossein Akhani, Elena V. Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi, Eric H. Roalson: ''Phylogenetic Relationships in the Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae s.l. (Chenopodiaceae) Clade and a Clarification of the Phylogenetic Position of Bienertia and Alexandra Using Multiple DNA Sequence Datasets.'' In: ''Systematic Botany'', 2006.
</ref>
<ref name="phy">
Hossein Akhani, Gerald Edwards, Eric H. Roalson: ''Diversification Of The Old World Salsoleae S.L. (Chenopodiaceae): Molecular Phylogenetic Analysis Of Nuclear And Chloroplast Data Sets And A Revised Classification.'' In: ''International Journal of Plant Sciences'', 168, Issue 6, 2007, S. 931–956.
</ref>
<ref name="Sanchez del-Pino 2009">
Ivonne Sánchez del-Pino, Thomas Borsch, Timothy J. Motle: ''trnL-F and rpl16 Sequence Data and Dense Taxon Sampling Reveal Monophyly of Unilocular Anthered Gomphrenoideae (Amaranthaceae) and an Improved Picture of Their Internal Relationships.'' In: ''Systematic Botany'', Volume 34, Issue 1, 2009, S. 57–67. [[doi:10.1600/036364409787602401]]
</ref>
<ref name="atripliceae">
Gudrun Kadereit, Evgeny V. Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov: ''Molecular phylogeny of Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implications for systematics, biogeography, flower and fruit evolution, and the origin of C4 Photosynthesis.'' In: ''American Journal of Botany'', Volume 97, Issue 10, 2010, S. 1664–1687.
</ref>
<ref name="Campho">
Gudrun Kadereit, Helmut Freitag: ''Molecular phylogeny of Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Implications for biogeography, evolution of C4-photosynthesis and taxonomy.'' In: ''Taxon'', Volume 60, Issue 1, 2011, S. 51–78.
</ref>
<ref name="Schütze2003">
Peter Schütze, Helmut Freitag, Kurt Weising: ''An integrated molecular and morphological study of the subfamily Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae).'' In: ''Plant Systematics and Evolution'', Volume 239, 2003, S. 257–286. Zusammenfassung: [[doi:10.1007/s00606-003-0013-2]]
</ref>
<ref name="Sukhorukov">
Alexander P. Sukhorukov: ''Fruit anatomy and its taxonomic significance in Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae).'' In: ''Willdenowia'', Band 37, 2007, {{ISSN|0511-9618}}, S. 63–87, [[doi:10.3372/wi.37.37103]].
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Amaranthaceae|Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae)}}
* [http://offene-naturfuehrer.de/web/Chenopodiaceae_%E2%80%93_Bestimmungsschl%C3%BCssel_der_in_Deutschland_wachsenden_G%C3%A4nsefu%C3%9Fgew%C3%A4chse_%28Rolf_Wi%C3%9Fkirchen%29 ''Chenopodiaceae – Bestimmungsschlüssel der in Deutschland wachsenden Gänsefußgewächse'', Rolf Wißkirchen 2014, Offene Naturführer]
* [http://offene-naturfuehrer.de/web/Amaranthaceae_%28Deutschland%29 ''Amaranthaceae – Bestimmungsschlüssel für die Amaranthaceae s. str. in Deutschland'', Ulf Schmitz, Offene Naturführer]

{{Normdaten|TYP=s|GND=4283276-7}}

[[Kategorie:Fuchsschwanzgewächse| ]]

Fuchsschwanzgewächse - Versionsgeschichte

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