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2023-12-29T03:46:25Z

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'''Fortpflanzung''', auch '''Reproduktion''' genannt, ist die Erzeugung neuer, eigenständiger [[Nachkomme]]n eines [[Lebewesen]]s. In der Regel (außer bei manchen [[Einzeller]]n) ist sie mit einer Vermehrung der Anzahl der Exemplare verbunden. Man unterscheidet die [[geschlechtliche Fortpflanzung]], bei der sich gewöhnlich zwei Geschlechter paaren, und die [[Ungeschlechtliche Vermehrung|ungeschlechtliche Fortpflanzung]], bei der keine Paarung erfolgt.

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Preformation.GIF|mini|Spermien als präformierte Menschen, Zeichnung von Nicolas Hartsoeker, 1695]]
Die heute selbstverständliche Vorstellung, dass Lebewesen sich fortpflanzen, tauchte erst gegen Ende des 18. Jahrhunderts auf: Bis dahin betrachtete man die Entstehung, die „Zeugung“ eines Lebewesens als einen [[Schöpfung]]sakt. Dabei unterschied man die „Samenzeugung“, wie sie beim Menschen und bei höheren Tieren vorliegt, von der [[Spontanzeugung]], durch die niedere Tiere wie etwa Schlangen oder Fliegen aus fauliger und schlammiger Materie hervorzugehen schienen. In jedem Fall betrachtete man das Eingreifen des Schöpfers als notwendig.<ref>[[François Jacob]]: ''Die Logik des Lebenden''. Fischer, Frankfurt/Main 1972, S. 27f und 32f.</ref>

Im 17. Jahrhundert kam die Vorstellung auf, dass Menschen und höhere Tiere nicht jeweils neu gezeugt würden, sondern bereits vorgeformt (präformiert) seien und sich nur noch „auswickeln“ müssten ([[Präformationslehre]]). Sie gewann große Überzeugungskraft durch die [[mikroskop]]ischen Untersuchungen von [[Antoni van Leeuwenhoek]] und Anderen, die im [[Sperma]] von Menschen und Tieren „Samentierchen“ ([[Spermium|Spermien]]) fanden und in diesen winzige „Menschlein“ (homunculi) zu sehen meinten. Parallel dazu wurde vor allem durch die Experimente [[Francesco Redi]]s zum Hervorgehen von Fliegen aus faulendem Fleisch deutlich, dass auch solche niederen Tiere nicht spontan entstehen, sondern aus winzigen Eiern. Nun stellte man sich vor, dass alle Lebewesen bereits ineinander geschachtelt vorhanden und bei der [[Schöpfung]] zugleich erschaffen worden seien. Die Entdeckung [[Charles Bonnet]]s im Jahre 1740, dass weibliche [[Blattläuse]] sich auch ohne Männchen fortpflanzen können ([[Parthenogenese]]), galt als ein glänzender Beweis, wenngleich sie im Widerspruch zu der Annahme stand, dass die künftigen Generationen in den „Samentierchen“ eingeschachtelt seien.<ref>[[François Jacob]]: ''Die Logik des Lebenden''. Fischer, Frankfurt/Main 1972, S. 61–75.</ref><ref>[[Ilse Jahn]], Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien.'' 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 219f.</ref>

Dass Lebewesen Eigenschaften ''beider'' Eltern in sich vereinen können, war im Falle des [[Maultier]]s schon seit der [[Antike]] bekannt, und [[Joseph Gottlieb Kölreuter]] beschrieb 1761, dass dies auch bei [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzung]]en verschiedener [[Tabak]]-Arten auftritt. Bekannt war darüber hinaus, dass Missbildungen an Nachkommen sowohl vom Vater als auch von der Mutter weitergegeben werden können. Dies waren jedoch wenig beachtete Phänomene, die man im Rahmen der herrschenden Vorstellungen nicht erklären konnte.<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien.'' 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 232f.</ref> Ebenso konnten die detaillierten Untersuchungen [[Caspar Friedrich Wolff]]s (1759) über die allmähliche Herausbildung von [[Küken]] im [[Ei]] aus der anfangs ganz formlosen [[Dotter]]masse ([[Epigenese]]) die Zeitgenossen nicht überzeugen.<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien.'' 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 244f.</ref>

Eine neue Denkrichtung regte [[Johann Friedrich Blumenbach]] an, indem er 1781 einen [[Bildungstrieb]] als „eine der ersten Ursachen von Generation, Nutrition und Reproduction“ postulierte. Dieses [[Vitalismus|vitalistische]] Konzept bot eine Alternative zu den präformistischen Vorstellungen und umfasste auch den Begriff der Fortpflanzung (Reproduktion). Offen blieb zunächst noch die Frage, ob sich auch Menschen und Säugetiere wie andere Tiere aus Eiern oder, wie es etwa [[Albrecht von Haller]] postuliert hatte, aus gerinnender [[Menstruation]]sflüssigkeit entwickeln, bis [[Karl Ernst von Baer]] 1827 das menschliche Ei im [[Ovarialfollikel]] entdeckte.<ref>Ilse Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie, 3. Aufl., Nikol, Hamburg 1998, S. 336–338.</ref>

[[Datei:Oskar Hertwig.jpg|mini|Oscar Hertwig (1906)]]
Den Vorgang der [[Befruchtung]], also der Vereinigung von [[Eizelle]] und Spermium, beschrieb [[Oscar Hertwig]] 1876–1878 bei [[Seeigel]]n: Er verwendete [[Osmium(VIII)-oxid|Osmiumtetroxid]] zur [[Fixierung (Präparationsmethode)|Fixierung]] der mikroskopischen Präparate und [[Borax]]-[[Karmin]] zur spezifischen Anfärbung der [[Zellkern]]e. So entdeckte er beim Vergleich aufeinanderfolgender Stadien, dass das Spermium mit dem Kopf in die Eizelle eintritt und seinen Kern freisetzt, woraufhin sich beide Kerne aufeinanderzubewegen und vereinigen. Die Kernteilung ([[Mitose]]), bei der die ebenfalls mit Karmin anfärbbaren [[Chromosom]]en erscheinen und gleichmäßig auf die beiden Tochterzellen verteilt werden, hatte bereits 1873 [[Friedrich Anton Schneider]] beschrieben.<ref>Ilse Jahn (Hg.): Geschichte der Biologie, 3. Aufl., Nikol, Hamburg 1998, S. 347.</ref>

Eine Bedeutung oder Funktion konnte man diesen Vorgängen jedoch nicht zuschreiben. Zwar hatte [[Gregor Mendel]] die Ergebnisse seiner Kreuzungsversuche, bei denen er die später nach ihm benannten [[Mendelsche Regeln|Vererbungsregeln]] herausgearbeitet hatte, schon 1866 veröffentlicht, aber er fand dafür zu seinen Lebzeiten kein Verständnis. Es dauerte bis ins Jahr 1900, dass [[Hugo de Vries]], [[Carl Correns]] und [[Erich Tschermak]], nachdem sie selbst – gleichzeitig, aber unabhängig voneinander – entsprechende Ergebnisse erhalten hatten, auf diesen Vorarbeiter aufmerksam wurden. Inzwischen war auch das Verhalten der Chromosomen bei der [[Meiose]] besser bekannt, und 1902 wies [[Walter Sutton]] darauf hin, dass das paarweise Auftreten gleichgestalteter Chromosomen etwas mit den ebenfalls paarweise vorhandenen Merkmalen in den Arbeiten Mendels und seiner Wiederentdecker zu tun haben könnte, was schließlich [[Theodor Boveri (Biologe)|Theodor Boveri]] 1904 explizit als [[Chromosomentheorie der Vererbung]] formulierte.<ref>Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (Hrsg.): ''Geschichte der Biologie. Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien.'' 2., durchgesehene Auflage. VEB Fischer, Jena 1985, S. 463f.</ref>

Boveri, Correns und Andere nahmen jedoch an, dass der Zellkern bzw. die Chromosomen nur eine eher untergeordnete Funktion bei der Vererbung hätten und das [[Zytoplasma]] die Hauptrolle spiele. Dagegen erarbeiten [[Thomas Hunt Morgan]] und [[Hermann Joseph Muller]] aufgrund ihrer Untersuchungen über gemeinsam vererbte Merkmale ([[Genkopplung]]) [[Genkarte]]n, auf denen eine bestimmte Anordnung von Genen auf einem Chromosom verzeichnet war, und formulierten in den 1920er Jahren die Theorie, dass die Gene grundsätzlich auf den Chromosomen lokalisiert seien und das Zytoplasma nur eine sekundäre Rolle spiele. Die Genkarten basierten darauf, dass Koppelungsgruppen getrennt werden können, und man nahm an, dass dies umso häufiger geschieht, je weiter die betreffenden Gene auf dem Chromosom voneinander entfernt sind. Der dem Koppelungsbruch zugrunde liegende Vorgang des [[Crossing-over]] wurde 1930/31 durch [[Barbara McClintock]] und [[Harriet B. Creighton]] aufgeklärt.

Noch war allerdings keineswegs klar, welche Bestandteile der Chromosomen die materiellen Träger der Erbinformation sind. Man wusste ([[Richard Altmann]] 1889), dass die Chromosomen basische [[Protein]]e und „Nucleinsäure“ enthalten. Letztere schien als Erbmaterial kaum in Frage zu kommen, weil sie nur aus Zucker, [[Phosphat]] und fünf verschiedenen [[Nukleinbasen]] besteht, während bei den Proteinen eine immer größere Anzahl von Komponenten ([[Aminosäuren]]) entdeckt wurde. Erst 1953 wurde durch das [[Doppelhelix]]-Strukturmodell von [[James Watson]] und [[Francis Crick]] klar, dass die [[Desoxyribonukleinsäure]] (DNA) tatsächlich eine sehr komplexe Struktur hat.

== Geschlechtliche Fortpflanzung ==
{{Hauptartikel|Geschlechtliche Fortpflanzung}}

Die geschlechtliche oder sexuelle Fortpflanzung ist dadurch gekennzeichnet, dass im Wechsel [[Zellkern]]e miteinander verschmelzen ([[Karyogamie]]), wobei die Zahl der [[Chromosom]]en sich verdoppelt ([[Diploidie]]), und bei einer besonderen Form der Kernteilung, der [[Meiose]], die Chromosomenzahl wieder halbiert wird ([[Haploidie]]). Dieser [[Kernphasenwechsel]] führt dazu, dass die Chromosomen und damit die auf ihnen befindlichen [[Gen]]e neu kombiniert werden ([[Rekombination (Genetik)|Rekombination]]), weil [[Homologie (Biologie)|homologe]] Chromosomen bei der Meiose zufällig auf die Tochterkerne verteilt werden. Dies geschieht beim Menschen wie bei allen [[Vielzellige Tiere|vielzelligen Tieren]] sowie bei den meisten [[Pilze]]n jeweils von Generation zu Generation, während sich bei höher organisierten [[Pflanze]]n (Landpflanzen oder Embryophyta) diploide und haploide Generationen abwechseln.

Die meisten [[Eukaryot]]en (Lebewesen mit Zellkernen) pflanzen sich zumindest gelegentlich auf sexuelle Weise fort. Beim Menschen und bei höher organisierten Tieren ist sie die einzige Form der Fortpflanzung, während bei anderen Eukaryoten auch eine asexuelle Fortpflanzung auftritt. Im häufigsten Fall sind (wie beim Menschen) zwei Geschlechter vorhanden, die unterschiedliche Geschlechtszellen ([[Gamet]]en) bilden, welche sich bei der [[Befruchtung]] vereinigen. Vielfach besitzen Lebewesen [[Geschlechtsorgan]]e beiderlei Geschlechts, was als [[Hermaphroditismus]] bezeichnet wird. Davon zu unterscheiden ist die [[Intersexualität]], die Ausprägung von Merkmalen beider Geschlechter, die zumeist mit [[Unfruchtbarkeit]] verbunden ist.<ref>[[Lexikon der Biologie]]: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/intersexualitaet/34345 Intersexualität]. Spektrum, Heidelberg 1999.</ref>

Wo keine Geschlechtsunterschiede bestehen, wie bei Pilzen und bei vielen [[Algen]], spricht man von Paarungstypen. Von diesen können auch mehr als zwei vorhanden sein. Eine abgeleitete Sonderform, bei der aus unbefruchteten [[Eizelle]]n Nachkommen hervorgehen, ist die eingeschlechtliche oder unisexuelle Fortpflanzung. Sie wird bei Tieren als [[Parthenogenese]], bei Pflanzen als [[Apomixis]] bezeichnet und kann im Wechsel mit der zweigeschlechtlichen Fortpflanzung stattfinden, wie etwa bei [[Blattläuse]]n, oder die einzige Form der Fortpflanzung sein, wie bei den meisten [[Löwenzahn (Taraxacum)|Löwenzahn]]-Arten.

== Ungeschlechtliche Fortpflanzung ==
[[Datei:Potentilla anserina Stolonen.jpg|miniatur|[[Stolo|Ausläuferbildung]] beim [[Gänse-Fingerkraut]]]]
{{Hauptartikel|Ungeschlechtliche Vermehrung}}
Bei der ungeschlechtlichen oder asexuellen Fortpflanzung findet keine Karyogamie und keine Meiose statt; der [[Ploidiegrad]] bleibt unverändert. Sie tritt bei Pflanzen, Algen, Pilzen und Einzellern sehr häufig auf und ist bei diesen Organismen oft die primäre Form der Vermehrung, etwa durch [[Spore]]n. Im Tierreich kommt sie nur bei relativ einfach organisierten Vertretern vor, so bei [[Würmer]]n, [[Polyp (Nesseltiere)|Polypen]] und [[Manteltiere]]n.<ref>[[Lexikon der Biologie]]: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/asexuelle-fortpflanzung/5413 asexuelle Fortpflanzung]. Spektrum, Heidelberg 1999.</ref>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Reproduction}}
{{Wiktionary|Fortpflanzung}}
{{Wikiquote|Fortpflanzung}}
* {{DNB-Portal|4017982-5}}
* [[Lexikon der Biologie]]: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/fortpflanzung/25073 Fortpflanzung]. Spektrum, Heidelberg 1999.

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4017982-5|LCCN=sh85112953}}

[[Kategorie:Fortpflanzung| ]]

Fortpflanzung - Versionsgeschichte

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