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2024-12-12T20:06:27Z

Einfache Epithelien: Begriffsklärung

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Das '''Epithel''' [{{IPA|epiˈteːl}}] ({{grcS|ἐπί|epí|de=auf}}, ‚über‘ und {{lang|grc|θηλή|thēlē|de=Mutterbrust}}, ‚Brustwarze‘<ref>{{Literatur |Autor= |Titel=Lateinisch-griechischer Wortschatz in der Medizin |Hrsg=Becher, Lindner, Schulze |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage=3 |Verlag=Verlag Gesundheit |Ort=Berlin |Datum=1991 |Seiten= |ISBN=3-333-00627-8}}</ref>) ist eine [[Biologie|biologische]] Sammelbezeichnung für Deck- und [[Drüse|Drüsen]][[Gewebe (Biologie)|gewebe]]. Es handelt sich um ein- oder mehrlagige [[Zelle (Biologie)|Zellschichten]], die alle inneren und äußeren Körperoberflächen der [[Vielzeller|vielzelligen]] Organismen bedecken (Ausnahme: [[Gelenkkapsel]]n und [[Schleimbeutel]] des Bewegungsapparates).

Das Epithel ist neben [[Muskelgewebe|Muskel-]], [[Nervengewebe|Nerven-]] und [[Bindegewebe]] eine der vier [[Grundgewebe]]arten von Tieren.

== Aufbau ==
Epithelien sind durch die [[Basalmembran]] klar vom [[Bindegewebe]] getrennt und enthalten keine [[Blutgefäß]]e.

Eine weitere allen Epithelzellen gemeinsame Eigenschaft ist ihre [[Zellpolarität|Polarität]]:
* Die äußere, [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|apikale]] Seite ist dem Äußeren (z. B. bei der Haut) oder dem [[Lumen (Biologie)|Lumen]] (z. B. beim Darm oder den Drüsen) zugewandt.
* Die [[basal]]e Seite ist über eine [[Basallamina]] mit dem darunterliegenden Gewebe verbunden.
Die Polarität von Epithelzellen ist zudem durch strukturelle und funktionelle Unterschiede von apikaler und basaler [[Membran (Trennschicht)|Membran]] der Epithelzellen geprägt. Man spricht in diesem Zusammenhang auch von einer ''apikalen und basolateralen Domäne''.

Des Weiteren besitzen Epithelzellen einen ''Haftkomplex'' (''Schlussleistenkomplex'') bestehend aus [[Zonula occludens]] (''Tight junction''), [[Zonula adhaerens]] (''Adhaerens junction'') und [[Desmosom]] (''Macula adhaerens''). Der Haftkomplex stellt zum einen eine physiko-chemische Barriere dar und verbindet zum anderen angrenzende Epithelzellen miteinander.

Die Zellen liegen dicht beieinander und sind reich an [[Zellkontakt]]en. Demzufolge besitzt das Gewebe nur kleine Interzellularräume mit entsprechend wenig [[Interzellularsubstanz]].
Mit Hilfe der [[Emperipolesis]] durchdringen andere Zellen die Epithelien.

== Einteilung der Epithelien ==
[[Datei:Illu epithelium de.png|mini|hochkant=1.7|Die verschiedenen Epithelarten. In gekrümmten einschichtigen hochprismatischen und kubischen Epithelien treten zu einem gewissen Prozentsatz Zellformen auf, die als [[Scutoid]] bezeichnet werden.]]
[[Datei:Blausen 0356 Epithelium Classification.png|mini|hochkant=1.3|Eine weitere Darstellung zur Klassifikation des epithelialen Gewebes (englische Beschriftung)]]

Epithelien sind auf vielfältige Weise und je nach Organ spezifisch differenziert. Zunächst kann man Oberflächenepithelien und Drüsenepithelien unterscheiden:
* Oberflächenepithelien haben vor allem Schutzfunktion (z. B. die Haut). Sie können Stoffe aufnehmen ([[Resorption]], z. B. [[Darmschleimhaut]]) und bilden eine Barriere, die das jeweilige Organ von der Umgebung abgrenzt (vor allem durch die bereits erwähnten Zellkontakte, die [[Tight junction]]s).
* Drüsenepithelien bestimmen die Funktion aller Drüsen ([[Sekretion]], [[Exkretion]]). Sie produzieren Sekrete aller Art (unter anderem in [[Speicheldrüse]]n und [[Schweißdrüse]]n oder in der Darmschleimhaut).

Für die Unterscheidung der zahlreichen Epitheltypen hat es sich bewährt, zwei Merkmale hervorzuheben: zum einen die Zahl der Zellschichten und zum anderen die Form der Zellen in der oberflächlichen Zellschicht (siehe unten).

=== Einschichtige Epithelien ===
==== Einfache Epithelien ====
* einschichtiges Plattenepithel: Solche Epithelien dienen vor allem der glatten Auskleidung innerer Oberflächen. Da sie sehr dünn sind, ermöglichen einschichtige Plattenepithelien einen Stoffaustausch (z. B. Gasaustausch in den [[Lungenbläschen]]). Beispiele:
** [[Endothel]] (epitheliale Auskleidung der Blut- und Lymphgefäße)
** [[Mesothel]] ([[Pleura]]-, [[Perikard]]-, [[Peritoneum|Peritonealepithel]] ([[Tunica serosa|seröse Häute]]))
* einschichtiges isoprismatisches Epithel (auch [[Würfel (Geometrie)|kubisches]] Epithel): Die Epithelzellen haben nahezu würfelförmige Gestalt. Diese größeren Zellen sind stoffwechselmäßig aktiv und übernehmen aktive Transportaufgaben im Sinne einer [[Sekretion]]/[[Resorption]]. Beispiele:
** [[Nierenkanälchen|Nierentubuli]]
** [[Glandula submandibularis]] ([[Speicheldrüse]]n)
** [[Galle]]ngänge
** [[Eierstock]]-Epithel
* {{anker|Zylinderepithel}}einschichtiges hochprismatisches Epithel („Zylinderepithel“ oder auch „Säulenepithel“): Längliche, säulenförmige Zellen übernehmen mit regem [[Stoffwechsel]] Barriere- und Transportfunktionen. Beispiele:
** [[Magenschleimhaut]]
** Darmschleimhaut<ref>Pascal De Santa Barbara, Gijs R. Van Den Brink, Drucilla J. Roberts: ''Development and differentiation of the intestinal epithelium''. In: ''Cellular and Molecular Life Sciences CMLS'', Band 60, Nr. 7, 2003, S. 1322–1332 [https://idp.springer.com/authorize/casa?redirect_uri=https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s00018-003-2289-3.pdf&casa_token=CNQ8DV0HL0UAAAAA:Z7IjQ7kf7MG5dQDyYhrROHZrV3Rnm5_8iwMY0a6J9C-gxjWjArmFF_AeoCo2ztiDrA8jXgDysDvBKOgJcw (PDF)].</ref>
** [[Eileiter]]<ref>Nelly Auersperg, Alice S. T. Wong, Kyung-Chul Choi, Sung Keun Kang, Peter C. K. Leung: ''Ovarian surface epithelium: biology, endocrinology, and pathology''. In: ''Endocrine Reviews'', Band 22, Nr. 2, April 2001, S. 255–288, {{doi|10.1210/edrv.22.2.0422}} [https://academic.oup.com/edrv/article-pdf/22/2/255/8860868/edrv0255.pdf (PDF)].</ref>
** [[Gallenblase]]
** [[Hodenkanälchen]]<ref>Martti Parvinen: ''Regulation of the seminiferous epithelium''. In: ''Endocrine Reviews'', Band 3, Nr. 4, Oktober 1982, S. 404–417, {{doi|10.1210/edrv-3-4-404}}.</ref>

==== Mehrreihige Epithelien ====
Auch das mehrreihige Epithel ist noch einschichtig, alle Zellen sind wie beim einschichtigen Epithel auf der [[Basallamina]] verankert, aber nicht alle erreichen das [[Lumen (Biologie)|Lumen]]. Hochprismatische Zellen erfüllen die eigentliche Funktion, während kleine [[Basalzelle]]n als Reserve für untergegangene Zellen bereitstehen. Die [[Zellkern]]e liegen so in unterschiedlicher Höhe und bilden dadurch scheinbare Schichten (Reihen).
* [[Flimmerepithel]] in der [[Luftröhre]] und den übrigen Luftwegen bis einschließlich der Segmentbronchien.<ref>Bart N. Lambrecht, Hamida Hammad: ''The airway epithelium in asthma''. In: ''Nature Medicine'', Band 18, Nr. 5, 2012, S. 684–692, {{doi|10.1038/nm.2737}}.</ref><ref>Craig R. Rackley, Barry R. Stripp: ''Building and maintaining the epithelium of the lung''. In: ''The Journal of Clinical Investigation'', Band 122, Nr. 8, 2012, S. 2724–2730 [https://www.jci.org/articles/view/60519/pdf (PDF)].</ref><ref name="Parker" />
* [[Samenleiter]]
* [[Nebenhoden]]gänge
* [[Eustachi-Röhre|Ohrtrompete]]

=== Mehrschichtige Epithelien ===
[[Datei:Epidermal layers.svg|mini|Die [[Epidermis (Wirbeltiere)|Epidermis der Wirbeltiere]] (kräftig blaurot [[Histologie|gefärbt]]) ist das einzige verhornende Plattenepithel]]

Im mehrschichtigen Epithel liegen viele (mehr als zehn) Zellschichten übereinander. Es lässt sich grundsätzlich eine Dreiteilung vornehmen: In der basalen Schicht, die an der Basallamina verankert ist, finden Zellteilungen statt. Die Zellen steigen auf und differenzieren in einer Mittel- oder Intermediärschicht auf spezifische Weise. Schließlich erreichen sie die Oberflächen- oder Superfizialschicht.

* mehrschichtiges Plattenepithel: Dieses Epithel ist von großer Bedeutung und findet sich überall dort, wo die mechanische Belastung groß ist. [[Zytoskelett]] und Zellkontakte sind auf diese Belastung abgestimmt. In Regionen, die ständig befeuchtet sind, bleibt das mehrschichtige Plattenepithel unverhornt, wo es der Luft ausgesetzt ist, [[Verhornung|verhornt]] es.
** mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel:
*** [[Mundhöhle]], [[Speiseröhre]], [[Anus|Analkanal]]
*** [[Vagina des Menschen|Vagina]]<ref>John-Gunnar Forsberg: ''Cervicovaginal epithelium: its origin and development''. In: ''American Journal of Obstetrics and Gynecology'', Band 115, Nr. 7, 1973, S. 1025–1043, {{doi|10.1016/0002-9378(73)90687-X}}.</ref>
*** [[Hornhaut]] und [[Bindehaut]] des Auges
*** in der männlichen [[Harnröhre]] kurz vor der äußeren Mündung
** mehrschichtiges verhorntes Plattenepithel: Als weitere Schutzfunktion kommt hier noch das Absterben und Verhornen der äußeren Zellschichten hinzu. Die Zellen sind massiv mit [[Desmosom]]en untereinander und mit [[Hemidesmosom]]en in der Basallamina verankert:
*** beim Menschen ist die [[Epidermis (Wirbeltiere)|Epidermis]] das einzige verhornende Plattenepithel
*** bei Wiederkäuern kommt es auch in [[Netzmagen]], [[Blättermagen]] und [[Pansen]] vor
* mehrschichtiges isoprismatisches Epithel: [[Ovarialfollikel]], die das Stadium des ''Sekundärfollikels'' erreicht haben, besitzen ein solches Epithel.
* zweischichtiges isoprismatisches Epithel: Diese Epithelform findet sich in den Ausführungsgängen der [[Schweißdrüse]]n. Auch der [[Corpus ciliare|Ziliarkörper]] ist von einem solchen Epithel bedeckt, das allerdings Teil der [[Netzhaut]] ist.
* mehrschichtiges hochprismatisches Epithel: Diese weniger häufige Epithelform ist vom wesentlich bedeutenderen mehrreihigen hochprismatischen Epithel zu unterscheiden. Sie kommt nur an drei Stellen des menschlichen Körpers vor:
** in der männlichen Harnröhre in ihrem Verlauf von der [[Prostata]] bis kurz vor der äußeren Mündung
** in Hauptausführungsgängen der großen Speicheldrüsen (zweischichtig)
** im ''Fornix conjunctivae'', einer Reservefalte der [[Bindehaut]]

=== Übergangsepithel („Urothel“) ===
Als [[Urothel|Übergangsepithel]] („Urothel“) wird ein spezielles, je nach Blasenfüllung (respektive Dehnung des Urothels) mehrreihig bis mehrschichtiges Epithel der Harnwege ([[Nierenbecken]], [[Harnleiter]], [[Harnblase]]) bezeichnet. Hierbei sind besonders die ''Deck-/Schirm-/ umbrella cells'' von großer Bedeutung. Sie bilden die sogenannte [[Crusta (Biologie)|Crusta]], welche die Aufgabe des Harnsäureschutzes hat. Im Gegensatz zum Plattenepithel zeigt sich die obere Zellschicht eher kubisch.

== Funktionen der Epithelien ==
=== Schutzfunktion ===
Das Epithel erfüllt im Grunde zwei verschiedene Schutzfunktionen: Zum einen der rein mechanische Schutz vor allem durch die mehrschichtigen Epithelien. So muss die Epidermis der Haut ausreichende Reißfestigkeit besitzen und darf sich nicht vom darunterliegenden Bindegewebe ablösen. Zum anderen muss das Epithel die inneren Körperöffnungen abdichten: Magen- und Darminhalt müssen kontrolliert verwertet werden (hochprismatisches Epithel), der [[Urin]] muss in Blase und Harnleiter bleiben (Übergangsepithel), die [[Blut-Hirn-Schranke]] muss gewahrt bleiben (Kapillarendothel). Natürlich müssen auch hier mechanische Belastungen ausgehalten werden, entscheidend für die Abdichtung sind aber die [[Tight junction]]s, die in solchen Zellen vermehrt auftreten.

=== Resorption ===
Unter Resorption versteht man den Transport von genau bestimmten Stoffen von apikal nach basal. Das klassische Beispiel ist die Resorption von Nährstoffen in der Darmschleimhaut. Die apikalen Oberflächen sind häufig differenziert, so kann eine Epithelienzelle ihre Oberfläche beispielsweise durch die Ausbildung zahlreicher [[Mikroplicae]] (Einfaltungen) oder [[Mikrovilli]] vergrößern. Die genauen Mechanismen ([[Transport (Biologie)|Transport]], [[Phagozytose]], [[Pinozytose]], [[Lysosom]]en) sind Gegenstand anderer Artikel.

=== Immunantwort ===
Epithelien sind in der Regel die erste Kontaktzone des Körpers mit Infektionskeimen. Für einige Epithelien wie Darmschleimhaut und Epithelien der Luftwege wurde eine hohe immunologische Aktivierungsfähigkeit beschrieben.<ref name="Parker" />

=== Sekretion ===
[[Datei:Thyroid-histology.jpg|mini|hochkant=1.3|Histologische Aufnahme der [[Schilddrüse]] eines Pferdes: Follikel mit [[Kolloid]] (1), Follikelepithelzellen (2), [[Endothel]]zellen der [[Kapillare (Anatomie)|Kapillaren]] (3)]]
Sämtliche Sekretionsvorgänge des Körpers geschehen von den Drüsenepithelien aus. Dementsprechend gibt es hier eine große Vielfalt, von der einzelnen [[Becherzelle]] der Darmschleimhaut über die [[Schweißdrüse]]n der Haut bis hin zu ganzen Organen wie den [[Speicheldrüse]]n oder der [[Bauchspeicheldrüse]]. Drüsen sind Organe aus spezialisierten Epithelzellen; sie dienen der Sekretion.
Man unterscheidet:
* '''exokrin'''e Drüsen, die ihre Sekrete durch einen Ausführungsgang an die Oberfläche bringen. Sie scheiden an inneren oder äußeren Oberflächen aus (z. B. [[Tränendrüse]], [[Speicheldrüse]], [[Schweißdrüse]]), und
* '''endokrin'''e Drüsen, die ihre Sekrete direkt an die umgebende Extrazellulärflüssigkeit abgeben und keinen Ausführungsgang besitzen. Häufig diffundieren die Sekrete (Hormone) anschließend in Blutgefäße und verteilen sich im ganzen [[Organismus]] (z. B. [[Schilddrüse]], [[Hypophyse]]).

Auch den Sekretionsweg kann man unterscheiden, also
* '''holokrin''' (Zelle zerfällt für die Sekretbildung, typisch für die [[Talgdrüse]]n der Haut),
* '''apokrin''' (Vesikelabschnürung, z. B. laktierende [[Brustdrüse]]),
* '''merokrin''' (durch [[Exozytose]]) und
* '''ekkrin''' (durch [[Transporter (Membranprotein)|Transporter]]),
wobei die letzten nach der Zusammensetzung des Sekrets unterteilt werden in
* ''serös'' (dünnflüssig, eiweißhaltig, manchmal verdauungsenzymhaltig, enges Drüsenlumen, z. B. [[Ohrspeicheldrüse]], [[Bauchspeicheldrüse]]),
* ''mukös'' (zähflüssig, schleimig; dient der Bildung von Transportschleim, weites Lumen, z. B. [[Brunner-Drüsen]] im [[Duodenum]]) und
* ''seromukös'' (gemischt – Sekret ist sowohl serös als auch mukös; dieser Fall ist der häufigste, z. B. [[Glandula submandibularis|Unterkieferspeicheldrüse]]).

Außerdem unterscheidet man '''intraepithelial'''e und '''extraepithelial'''e Drüsen:
* Intraepitheliale Drüsen sind ins Deckepithel eingebettete Einzelzellen (z. B. die schleimbildende [[Becherzelle]] des Darmes).
* Extraepitheliale Drüsen sind vielzellige Organe, die daher im Epithel selbst keinen Platz mehr haben und in die tieferen Gewebsschichten verlagert wurden. Sie bestehen aus ''Drüsenendstücke''n, die das Sekret bilden. Man unterscheidet tubulöse (schlauchförmige), alveoläre (blasenförmige) und azinöse (blasenförmig; jedoch dickere „Wand“ und kleineres Lumen) und Mischformen von extraepithelialen Drüsen. ''Schaltstellen'' nehmen das Sekret aus den Endstücken auf und leiten es in die ''Streifenstücke''/''Sekretrohre'' (aus Zylinderepithel); viele Sekretrohre sammeln sich zu den ''Nebenausführungsgänge''n, die in den ''Hauptausführungsgang'' münden, der schließlich das Sekret auf eine Epitheloberfläche, z. B. die Darmschleimhaut, abgibt.

Aber auch Epithelien ohne Drüsenfunktion können Hormonpeptide wie [[Neurolipin]] abgeben.<ref>Jonathan R. L. Wild, Carolyn A. Staton, Keith Chapple, Bernard M. Corfe: ''Neuropilins: expression and roles in the epithelium''. In: ''International Journal of Experimental Pathology'', Band 93, Nr. 2, 2012, S. 81–103, {{doi|10.1111/j.1365-2613.2012.00810.x}} [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1365-2613.2012.00810.x (PDF)].</ref>

=== Omnipotenz ===
Aus Hautepithel lassen sich [[Stammzelle]]n gewinnen, die primär für die [[Wundheilung]] der Haut von Säugetieren dienen.<ref>Laura Alonso, Elaine Fuchs: ''Stem cells of the skin epithelium''. In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences'', Band 100, Suppl. 1, 2003, S. 11830–11835 [https://www.pnas.org/content/pnas/100/suppl_1/11830.full.pdf (PDF)].</ref>

=== Sinnesfunktion ===
Ein Großteil der menschlichen [[Sinneszelle]]n ist in epitheliale Zellverbände eingebettet. Diese Konstruktion bietet sich an, da Epithelien als oberflächliche Zelllagen aufgrund ihrer Anordnung eine vermittelnde Position zwischen Innen und Außen einnehmen. Beispiele:
* Das die [[Netzhaut]] (Retina) des Auges von der [[Aderhaut]] trennende Epithel enthält zur Abschirmung gestreuten Lichts [[Melanin]]<ref>Olaf Strauss: ''The retinal pigment epithelium in visual function''. In: ''Physiological Reviews'', Band 85, Nr. 3, 2005, S. 845–881 [https://scholar.google.com/scholar?output=instlink&q=info:lkZ4paYAZFoJ:scholar.google.com/&hl=de&as_sdt=0,5&scillfp=15093283829950035014&oi=lle (PDF)].</ref> und bildet eine Trennschicht ([[Blut-Augen-Schranke|Blut-Retina-Schranke]]).<ref>Michael F. Marmor, T. J. Wolfensberger: ''The Retinal Pigment Epithelium''. In: ''Function and Disease'', 1998, S. 103–134 [https://medtextfree.wordpress.com/2010/12/29/chapter-100-retinal-pigment-epithelium/ (Artikel online)].</ref>
* [[Haarzelle|innere und äußere Haarzellen]] des Innenohrs, wobei im Fall der äußeren Haarzellen Sensorik und Längenänderung des Zellkörpers direkt gekoppelt sind
* [[Riechschleimhaut]] (Riechepithel) in der Nasenschleimhaut
* [[Geschmackszelle]]n des Zungenrückens
* [[Merkel-Zelle]]n ([[Mechanorezeptoren der Haut|Mechanorezeptoren]]), sowie Schmerz- und Temperaturrezeptoren in der Epidermis

=== Transportfunktion ===
Manche Epithelien besitzen zusätzlich [[Flimmerepithel|Flimmerhärchen]] auf ihrer Oberfläche, welche eine Transportfunktion haben. Sie können mit ihrem kräftigen Schlag Fremdkörper aus dem Organismus ausschleusen.

== Siehe auch ==
* [[Neuroepithel]]
* [[Epithelisierung]]
* [[Ussing-Kammer]] (zur Messung von Epitheleigenschaften)

== Weblinks ==
* [[Schweizer Institut für Bioinformatik|SIB]]: [https://www.swissbiopics.org/name/Animal_cell Animal epithelial cell] – Interaktive Graphik von SwissBioPics

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Parker">
Dane Parker, Alice Prince: ''Innate immunity in the respiratory epithelium''. In: ''American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology'', Band 45, Nr. 2, 2011, S. 189–201 [https://www.atsjournals.org/doi/pdf/10.1165/rcmb.2011-0011RT (PDF)].</ref>
</references>

{{Normdaten|TYP=s|GND=4130937-6}}

[[Kategorie:Histologie]]

Epithel - Versionsgeschichte

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