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{{Imagemap Taxonomie}}
[[Datei:Phylogenetic tree.svg|miniatur|hochkant=1.5|Phylogenetischer Baum mit den drei Domänen (nach Carl Woese u. a., basierend auf den Sequenzen der [[Ribosomale RNA|rRNA]])]]

Die '''Domäne''' ({{enS|domain}}) ist in der jetzt allgemein akzeptierten [[Systematik (Biologie)|systematischen Einteilung]] der [[Lebewesen]] nach [[Carl Woese|Carl R. Woese]] ([[University of Illinois]]), [[Otto Kandler]] und Mark L. Wheelis<ref>{{Literatur |Autor=Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis |Titel=Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eucarya |Hrsg= |Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]. |Band=87 |Nummer=12 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=1990 |Seiten=4576-4579 |ISBN= |Online=http://www.pnas.org/content/87/12/4576.full.pdf}}</ref> die höchste [[Systematik (Biologie)|Klassifizierungskategorie]]. Im Allgemeinen ist die unter der Domäne liegende Rangstufe das [[Reich (Biologie)|Reich]] ({{laS|regnum|en=kingdom}}), diese kann aber auch ausgelassen sein (s. u.).

Man kann die Lebewesen auch danach unterscheiden, ob in den [[Zelle (Biologie)|Zellen]] ein [[Zellkern]] vorhanden ist oder nicht. Diese Einteilung in nur zwei Gruppen war früher üblich. Sie beruht jedoch nicht auf den Verwandtschaftsverhältnissen und ist deshalb keine systematische Einteilung.

[[Viren]], [[Viriforme]], [[Viroid]]e, [[Satellit (Biologie)|Satelliten]] und [[Prion]]en als nicht-zelluläre Gebilde<ref>gelegentlich als Acytota bezeichnet, im Gegensatz zu den [[zelluläre Organismen|Cytota]] ([[Zelltheorie|zellulären Organismen]], siehe Stefan Hintsche: [http://www.sthco.de/Phylogenetik/index.htm System der Lebewesen], 2012).</ref> werden nicht generell unter den Lebewesen eingeordnet und unterliegen (mit Stand Juli 2022 bis auf die Prionen) einer [[Virus-Taxonomie|eigenen Taxonomie]].
Da bei diesen Organismen nicht von einer gemeinsamen Abstammung ausgegangen wird, existieren eine Reihe maximal großer Verwandtschaftsbereiche, „[[Realm (Virologie)|Realms]]“ (engl. ''{{lang|en|realms}}'') genannt. Da die Rangstufe „Domäne“ hier nicht definiert ist, tritt der Rang „Realm“ hier als oberster Rang an die Stelle von „Domäne“ – oberhalb von [[Reich (Biologie)|Reich]] ({{enS|kingdom}}). Nach der [[Evolutionstheorie]] wird davon ausgegangen, dass alle zellulären Organismen einen gemeinsamen Ursprung haben, Sie bilden daher einen Verwandtschaftsbereich „[[Biota]]“, dem alle drei Domänen angehören und der den Viren-Realms entspricht.

== {{Anker|Heutige Einteilung der Lebewesen}}Systematische Einteilung der Lebewesen ==
=== {{Anker|Systematische Einteilung in Domänen}}Heutige Einteilung in Domänen ===
Die [[Systematik (Biologie)|systematische Einteilung der Lebewesen]] richtet sich nach ihrer Verwandtschaft. Alle [[Lebewesen]] werden nach diesem System heute in drei Domänen eingeteilt:

* [[Bakterien]] (Bacteria), veraltet: Eubacteria
* [[Archaeen]] (Archaea), veraltet: Archaebacteria
* [[Eukaryoten]] (Eukaryota)
Die systematische Unterteilung in drei Domänen beruht in erster Linie auf der unterschiedlichen Struktur der [[Ribosomale RNA|ribosomalen Ribonukleinsäure]] (rRNA). Bakterien und Archaeen unterscheiden sich außerdem in der Zusammensetzung ihrer [[Zellmembran]] und in der Biochemie ihres [[Stoffwechsel]]s. Die Eukaryoten unterscheiden sich von den beiden anderen Domänen vor allem durch den [[Zellkern]] in ihren Zellen.

Die Domänen sind jeweils in [[Reich (Biologie)|Reiche]] ({{laS|regna|en=kingdoms}}) unterteilt.

Bei den Eukaryoten sind die Reiche ein Erbe der klassischen Unterteilung der Lebewesen in das Reich der Tiere und das der Pflanzen (von denen später das der Pilze abgetrennt wurde).
Für die Domäne ''Eukaryota'' ist auch die Bezeichnung ''Eukarya'' oder ''Eucarya'' gebräuchlich. [[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] und [[Mark Wheelis|Wheelis]] verwendeten bei ihrem 1990 veröffentlichten Vorschlag zur Einteilung der Lebewesen in drei Domänen die Schreibweise ''Eucarya''.

Die Domänen der Bakterien und Archaeen waren dagegen bis 2024 traditionell direkt in [[Phyla|Phyla (Stämme)]] unterteilt. Dies ist noch eine Reminiszenz aus Zeiten, als beide Gruppen zu einem Reich „Monera“ ([[Synonym|syn.]] [[Prokaryoten]]) zusammengefasst wurden. Aufgrund von [[Metagenomanalyse]]n wurden in neuerer Zeit jedoch zu beiden Domänen immer mehr Kandidaten-Phyla vorgeschlagen. Um der hohen [[Biodiversität|Diversität]] in diesen Domänen zu entsprechen, hatte man vorgeschlagen, diese ihrerseits in Supergruppen wie Superphyla und (nun doch) Reiche zu gruppieren, wie es bereits Woese ''et al.'' 1990 u. a. für die [[Euryarchaeota]] vorgeschlagen hatten (Zitat: {{lang|en|…the Bacteria, the Archaea, and the Eucarya, each containing two or more kingdoms}}). Die [[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)<ref name="LPSN_B"/><ref name="LPSN_A"/> und die Taxonomie des [[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)<ref name="NCBI_B"/><ref name="NCBI_A"/> haben diese Vorschläge 2024 mit einer Neuordnung der „Megataxonomie“ der Bakterien und Archaeen aufgegriffen. Seitdem gibt es in beiden Domänen ebenfalls eine Reihe von Reichen (Bakterien: [[Bacillati]], [[Fusobacteriati]], [[Pseudomonadati]], [[Thermotogati]]; Archaeen: [[Methanobacteriati]], [[Nanobdellati]], [[Promethearchaeati]], [[Thermoproteati]]), wenn auch weiterhin viele Phyla ohne Zuordnung zu einem Reich bleiben.

=== {{Anker|Alternative Einteilung nach der Zellstruktur}}Historische Systematik ===
Im früheren System der Lebewesen wurde nicht zwischen Bakterien und Archaeen unterschieden. Anhand ihrer [[Zelle (Biologie)|Zellstruktur]] wurden alle Lebewesen in zwei Gruppen (mit der englischen Bezeichnung ''{{lang|en|empire}}'' oder ''{{lang|en|superkingdom}})'' eingeteilt, wobei die Archaeen den Bakterien zugerechnet wurden, da sie ebenso wie diese keinen Zellkern haben:

* [[Prokaryoten]]: Lebewesen ohne Zellkern (umfasst die Domänen der Bakterien und Archaeen)
* [[Eukaryoten]]: Lebewesen, deren Zellen einen Zellkern haben

Diese Einteilung ist keine [[Taxonomie der Lebewesen|taxonomische]] Einteilung im verwandtschaftlichen System der Lebewesen.

Anstelle der modernen Bezeichnungen ''Prokaryoten'' und ''Eukaryoten'' wurden früher die Bezeichnungen ''Prokaryonten'' und ''Eukaryonten'' genutzt. Sie sind auch heute noch sehr gebräuchlich und gelten allgemein als zulässig.

=== Ursprung der Eukaryoten ===
{{Hauptartikel|Eukaryogenese}}
[[Datei:Anillo de la vida.png|mini|rechts|hochkant=2.0|Das „Ring des Lebens“ genannten Modell hebt den Einfluss der Bakterien auf die Entstehung der Eukaryoten hervor, um so die Einrichtung einer dritten Domäne „Eukaryota“ zu rechtfertigen.]]
[[Datei:Two domain tree+H.png|285px|mini|links|Der Drei-Domänen-Stammbaum nach Woese und die Eozyten-Hypothese (Zwei-Domänen-Stammbaum) nach Cox ''et al.'', 2008<ref name="Cox2008"/> und Eme ''et al.'', 2023.<ref name="Eme2023"/>]]
{{Absatz|links}}
Die Eukaryoten sind vermutlich aus Archaeen der [[Asgard-Archaeen|Asgard-Gruppe]] (im Umfeld der Hodarchaeales, [[Heimdallarchaeota|Heimdall-Archaeen]]) hervorgegangen ([[Eukaryogenese]]). Außer der Ausbildung eines abgegrenzten Zellkerns (möglicherweise unter Mithilfe von [[Viren]]) haben diese in einer [[Symbiogenese]] Bakterien (genauer: [[Alphaproteobacteria|α-Proteobakterien]], früher favorisiert: [[Rickettsiales]], seit 2023: [[Iodidimonadales]]) aufgenommen. Dadurch wurden diese Bakterien zu [[Organell]]en – [[Mitochondrium|Mitochondrien]], [[Hydrogenosom]]en, [[Mitosom]]en – insgesamt auch genannt MROs ({{enS|mitochondrion-related organelles}});<ref name="Eme2023"/><ref name="Leger2019"/> siehe auch [[Crenarchaeota#Eozyten-Hypothese|Eozyten-Hypothese]]. In diesen Szenario wären die Archaeen [[paraphyletisch]]. Um dies zu vermeiden, müssten die Eukaryoten im Sinn der [[Kladistik]] den Archaeen zugeordnet werden.<ref name="Cox2008"/> Allerdings stößt bei einer solchen Entstehung mittels Symbiogenese die kladistische Methodik ohnehin an ihre Grenzen.

== Quellen ==
=== Benutzte Literatur ===
* [[Carl R. Woese]], [[Otto Kandler]], Mark L. Wheelis: ''Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya''. In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences USA.'' Band 87, 1990, S. 4576–4579 ([http://www.dbio.uevora.pt/Micro/Woese.pdf PDF]).

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="LPSN_B">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/domain/bacteria Domain ''Bacteria''] Name: ''Bacteria'' Woese ''et al.'' 2024.
</ref>
<ref name="LPSN_A">
[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/domain/archaeaa Domain ''Bacteria''] Name: ''Archaea'' Woese ''et al.'' 2024.
</ref>
<ref name="NCBI_B">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2&lvl=1&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&keep=1&srchmode=1&unlock Bacteria], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2&lvl=1 Bacteria]. Bacteria Woese et al. 2024 in [Göker M & Oren A (2024)]. Rank: domain.
</ref>
<ref name="NCBI_A">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2157&lvl=1&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&keep=1&srchmode=1&unlock Archaea], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2157&lvl=1 Archaea]. Archaea Woese et al. 2024 in [Göker M & Oren A (2024)]. Rank: domain.
</ref>

<ref name="Cox2008">
{{cite journal |author=C. J. Cox, S. G. Foster, R. P. Hirt, S. R. Harris, T. M. Embley | year=2008 | title=The archaebacterial origin of eukaryotes | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=105 | issue=51 | pages=20356–20361 | doi=10.1073/pnas.0810647105 | pmid=19073919 | pmc=2629343|bibcode=2008PNAS..10520356C |language=en}}
</ref>
<ref name="Eme2023">
Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, [[Jillian F. Banfield]], Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, [[Thijs J. G. Ettema]]: ''Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes''. In: ''[[Nature]]'', Band 618, S. 992–999; [[doi:10.1038/s41586-023-06186-2]]. Dazu:
* Nadja Podbregar: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/wir-sind-alle-asgardianer/ Wir sind alle „Asgardianer“ – Eukaryoten entstanden aus einer Untergruppe der Asgard-Archaeen]. Auf: [[scinexx]].de vom 26. Juni 2023.
* [https://www.sci.news/genetics/asgard-eukaryotes-12035.html Asgard Archaea and All Eukaryotes Share Common Ancestor, Study Says]. Auf [[Sci.News]] vom 26. Juni 2023.
* [https://scitechdaily.com/were-all-asgardians-scientists-discover-new-clues-about-the-origin-of-complex-life/ ”We’re All Asgardians”: Scientists Discover New Clues About the Origin of Complex Life]. Auf: [[SciTechDaily]] vom 28. Juli 2023.
</ref>
<ref name="Leger2019">
Michelle M. Leger, Martin Kolísko, Courtney W. Stairs, Alastair G. B. Simpson: [https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-030-17941-0_12 ''Mitochondrion-Related Organelles in Free-Living Protists'']. In: Hydrogenosomes and Mitosomes: Mitochondria of Anaerobic Eukaryotes, Springer, Reihe Microbiology Monographs (MICROMONO), Band 9, 10. August 2019, S. 287–308; [[doi:10.1007/978-3-030-17941-0_12]], [https://www.researchgate.net/publication/335086358 ResearchGate].
</ref>
</references>

{{SORTIERUNG:Domane}}
[[Kategorie:Taxonomie]]

Domäne (Biologie) - Versionsgeschichte

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