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{{Taxobox
| Taxon_Name = Chordatiere
| Taxon_WissName = Chordata
| Taxon_Rang = Stamm
| Taxon_Autor = [[William Sweetland Dallas|Dallas]], 1875
| Taxon2_Name = Neumünder
| Taxon2_WissName = Deuterostomia
| Taxon2_Rang = Überstamm
| Taxon3_WissName = Bilateria
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_Name = Gewebetiere
| Taxon4_WissName = Eumetazoa
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_Name = Vielzellige Tiere
| Taxon5_WissName = Metazoa
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_WissName = Holozoa
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Pristella tetra1.jpg
| Bildbeschreibung = Beim durchscheinenden [[Sternflecksalmler]] ist die [[Wirbelsäule]] zu sehen, die bei fortgeschrittenen Chordatieren die [[Chorda dorsalis]] ersetzt.
}}

Die '''Chordatiere''' ({{IPA|[ˈkɔrda]}}-) oder '''Chordaten''' ([[Griechische Sprache|griech]]. ''chorde'' „Saite“ oder „Strang“) sind ein [[Stamm (Biologie)|Stamm]] des [[Vielzellige Tiere|Tierreichs]]. Zu den Chordatieren gehören der [[Unterstamm]] der Schädel- (Craniota) oder [[Wirbeltiere]] (Vertebrata), und damit auch die [[Säugetiere]] (Mammalia) einschließlich des [[Mensch]]en, sowie zwei weniger bekannte, ausschließlich im Meer lebende Unterstämme, die [[Schädellose]]n (Cephalochordata oder Acrania) und die [[Manteltiere]] (Tunicata oder Urochordata).

Zum Stamm der Chordatiere zählen rund 82.000 [[Art (Biologie)|Arten]] (78.500 Wirbeltierarten,<ref>https://eol.org/pages/2774383</ref> 33 Arten Schädellose und 3115 Manteltierarten), von denen mehr als die Hälfte – hauptsächlich [[Knochenfische|Knochenfischarten]] – im Wasser leben.

Alle Chordatiere zeigen eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter Merkmale ([[Synapomorphie]]n). Diese können bei [[adult]]en Wirbel- und Manteltieren mehr oder weniger stark abgewandelt sein, sind an den [[Larve]]n bzw. [[Embryo]]s aber noch deutlich zu erkennen. Gemeinsam ist den Chordaten die namensgebende [[Chorda dorsalis]] (ein stabförmiger Stützapparat im Rücken), das [[Neuralrohr]] (ein oberhalb der Chorda liegender Nervenstrang), der [[Kiemendarm]] (der zum Filterapparat erweiterte Vorderdarm), das bauchseitig gelegene [[Herz]], das das Blut nach vorne zum Kopf pumpt, und der unterhalb der Chorda liegende [[Darm]], der auf der Bauchseite nach außen mündet und dahinter Platz für den [[Postanaler Schwanz|postanalen Schwanz]] schafft.

== Begriff ==
Die Entwicklung des Begriffs ''Chordata'' (Rückensaitentiere, Chordatiere) ging in drei Schritten durch alle drei großen europäischen [[Wissenschaftssprache]]n des 19. Jahrhunderts. Der Anfang befand sich in einem Buch des sehr einflussreichen deutschen Zoologen [[Ernst Haeckel]] aus dem Jahr 1874.<ref>Claus Nielsen: ''The authorship of higher chordate taxa''. In: ''Zoologica Scripta''. Band 41, 2012, S. 435 {{doi|10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x}}</ref>

{{Zitat
|Text= Achte Ahnenstufe: Chordathiere (Chordonia). Die Ascidien-Larve als Schattenbild der Chordonier. Ausbildung des Achsenstabes oder der Chorda. Mantelthiere und Wirbelthiere als divergente Zweige der Chordonier.
|Autor= Ernst Haeckel
|Quelle= ''Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen''
|ref=<ref>Ernst Haeckel: ''Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen''. Verlag Engelmann, Leipzig 1874, S. 398</ref>
}}

Ernst Haeckel hatte das eingedeutschte Wort „Chordathiere“ erfunden und ihm zugleich ein latinisiertes Synonym zur Seite gestellt. Dieses Fremdwort lautete aber nicht „Chordata“, sondern „Chordonia“. Ein paar Seiten später erläuterte Haeckel, was er unter „Chordathieren“/„Chordonia“ genau verstand.

{{Zitat
|Text= Wir wollen diese Wurmform, welche vor allem durch den Besitz des Achsenstabes oder der Chorda charakterisiert war, einstweilen als Chordathier (''Chordonium'') bezeichnen. Als zwei divergierende Linien haben sich aus diesen Chordoniern einerseits die Ascidien, andererseits die Wirbelthiere entwickelt.
|Autor= Ernst Haeckel
|Quelle= ''Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen''
|ref=<ref>Ernst Haeckel: ''Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen''. Verlag Engelmann, Leipzig 1874, S. 410</ref>
}}

Aus dem Zitat ging hervor, dass Haeckel mit dem Ausdruck „Chordathiere“/„Chordonia“ keine rezenten Organismen meinte, sondern die ausgestorbenen Vorfahren der späteren Wirbeltiere ([[Vertebrata]]) und Manteltiere ([[Tunicata]]). Seiner Ansicht nach gab es keine lebenden Chordathiere/Chordonia. Dabei zählte Haeckel auch Lanzettfischchen zu den Wirbeltieren,<ref>Ernst Haeckel: ''Generelle Morphologie der Organismen. Zweiter Band''. Verlag Georg Reimer, Berlin 1866, S. X und Tafel VII</ref> die sich ebenfalls erst aus Chordathieren/Chordonia entwickelt hatten.<ref>„Zuerst, in früherer archolithischer Zeit, war aller Wahrscheinlichkeit nach das Vertebraten-Phylum bloß durch Leptocardier repräsentiert, von denen uns der einzige lebende ''Amphioxus'' noch Kunde gibt. Aus diesen entwickelten sich (innerhalb oder vor der Silur-Zeit) die echten Fische.“ – Ernst Haeckel: ''Generelle Morphologie der Organismen. Zweiter Band''. Verlag Georg Reimer, Berlin 1866, S. CXVIII</ref> Haeckels feiner begrifflicher Unterschied zwischen ausgestorbenen Chordathieren/Chordonia und späteren Chordathieren/Chordonia-Nachfahren (Wirbeltiere und Manteltiere) ging jedoch bereits 1875 verloren. In jenem Jahr veröffentlichte sein ehemaliger Schweizer Student [[Hermann Fol]] eine kurze Abhandlung zur Herkunft der Keimzellen.

{{Zitat
|Text= L’origine première du testicule et de l’ovaire dans les deux feuillets primitifs de l’embryon est maintenant constatée avec certitude chez des exemples tirés de deux embranchements du règne animal, les Coelentérés et les Mollusques; elle est rendue fort probable pour des exemples tirés des deux divisions de l’embranchement des Chordés, à savoir les Tuniciers et les Vertébrés.
|Autor= Hermann Fol
|Quelle= ''Note sur l’origine première des produits sexuels''
|ref=<ref>Hermann Fol: ''Note sur l’origine première des produits sexuels''. In: ''[[Bibliothèque universelle et Revue suisse]] – Archives des Sciences Physique et Naturelles''. Nr. 209, 1875, S. 111</ref>
}}

Mit Fols französischer Abhandlung wurde das erste Mal „Chordés“ als zusammenfassende Gruppenbezeichnung für Manteltiere („Tuniciers“) und Wirbeltiere („Vertébrés“) gebraucht. Hermann Fol wich mit dem Wort also von der Auffassung seines früheren Professors ab: „Chordés, à savoir les Tuniciers et les Vertébrés.“ Aber nicht nur die begriffsinhaltliche Verschiebung, sondern auch die Wortform „Chordés“ beeinflusste die weitere Begriffsgeschichte. Denn die französische Wortneuschöpfung hätte sich sowohl auf „Chordathiere“ als auch genauso auf „Chordonia“ beziehen können. Bis 1875 war eine französische Wortform von „Chordathiere“ jedoch noch nicht eingeführt worden. Und bloß wenige Monate zuvor war erstmals und in zwei Sätzen „Chordonia“ in einem Referat vor der ''Association Française pour l’avancement des Sciences'' gebraucht worden,<ref>„… transmis par les ''Chordonia'' aux vertébrés … dans la généalogie des ''Chordonia'' …“ – Alfred Mathieu Giard: ''Note sur quelques points de l’embryogénie des ascidies''. In: ''Association Française pour l’avancement des Science. Compte Rendu de la 3me Session. Lille, 1874''. Secrétariat de l’association Française, Paris 1875, S. 453–454</ref> der Hermann Fol allerdings nicht angehörte.<ref>vergleiche ''Liste des Membres''. In: ''Association Française pour l’avancement des science. Compte Rendu de la 3me Session. Lille, 1874''. Secrétariat de l’association Française, Paris 1875, S. XXV-LVI</ref> Gemäß Hermann Fols Abhandlung bezeichnete „Chordés“ nun jene Gruppe von Tieren, die Manteltiere und Wirbeltiere umfasste. Sein Text gelangte sehr bald in die Hände des britischen Zoologen [[William Sweetland Dallas]], der umgehend eine Übersetzung anfertigte, die noch im gleichen Jahr erschien.<ref>„Translated by W.S. Dallas, F.L.S.“ – Hermann Fol: ''On the primary Origin of the Sexual Products''. In: ''Annals and Magazine of Natural History''. Band 16, 1875, S. 157</ref>

{{Zitat
|Text= The primary origin of the testis and the ovary in the two primitive lamellae of the embryo is now ascertained positively in cases taken from two great divisions of the animal kingdom, the Coelenterata and the Mollusca; it is rendered very probable by examples taken from the two divisions of the section of the Chordata – namely, the Tunicata and the Vertebrata.
|Autor= William Sweetland Dallas (Übersetzer)
|Quelle= ''On the primary Origin of the Sexual Products''
|ref=<ref>Hermann Fol: ''On the primary Origin of the Sexual Products''. In: ''Annals and Magazine of Natural History''. Band 16, 1875, S. 161</ref>
}}

William Sweetland Dallas hatte entschieden, dass das französische „Chordés“ von Haeckels deutschem „Chordathieren“ abgeleitet worden war. Damit hatte er allerdings gleichzeitig die Möglichkeit verworfen, hier Haeckels internationalisierbares „Chordonia“ zu gebrauchen. Also latinisierte der britische Zoologe „Chordathiere“ einfach nochmals – nun zum Wort „Chordata“. Und innerhalb des Übersetzungstextes verwendete er „Chordata“ zwangsläufig im Sinn von Hermann Fol: Im Jahr 1875 hatte William Sweetland Dallas den Begriff ''Chordata'' (Rückensaitentiere, Chordatiere) mit heutiger Wortform und Wortbedeutung geprägt.

{| class="wikitable"
|+ Stationen der Entwicklung des Begriffs ''Chordata'' (Rückensaitentiere, Chordatiere)
! Autor
! Jahr
! Wortform
! Wortbedeutung
|-
| Ernst Haeckel
| 1874
| „Chordathiere“ / „Chordonia“
| Vorfahren der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen)
|-
| Hermann Fol
| 1875
| „Chordés“
| Gruppe der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen)
|-
| William Sweetland Dallas
| 1875
| „Chordata“
| Gruppe der Manteltiere und Wirbeltiere (einschließlich Lanzettfischchen)
|}

== Merkmale ==
[[Datei:Larva ascidia-key.svg|thumb|upright=1.5|Die wichtigsten Merkmale der Chordatiere, dargestellt bei einer [[Seescheiden]]larve: '''3''' [[Kiemendarm]], '''4''' [[Magen]], '''5''' Darm, '''6''' [[Chorda dorsalis]], '''7''' [[Neuralrohr]]. Weiterhin sind: '''1''' Ingestionsöffnung (Mund), '''2''' [[Haftpapillen]], '''8''' [[Peribranchialraum]], '''9''' Egestionsöffnung (After)]]

=== Chorda dorsalis ===
Die [[Chorda dorsalis]] ([[Latein]]: Rückensaite), im englischen auch Notochord genannt, ist das namensgebende und Hauptmerkmal der Chordatiere. Sie funktioniert als [[Endoskelett]] und ist ein langgestreckter, flexibler Stab, der als Ausstülpung des [[Urdarm]]s (Archenteron) entstanden ist. Sie liegt deshalb über dem [[Darm]] und unter dem [[Neuralrohr]]. Sie hat bei allen Chordatieren die gleiche [[Ontogenese]], die durch das [[Brachyury-Gen]] gesteuert wird. Es ist nicht feststellbar, ob sich die Chorda ursprünglich nur über den Schwanzbereich oder über den ganzen Körper erstreckte. Seitlich der Chorda finden sich Längsmuskeln, die bei ursprünglichen Chordaten den Körper und den Ruderschwanz wellenartig bewegen können und der Fortbewegung dienen. Während ihrer Ontogenese durchläuft die Chorda eine Münzenstapel-Stadium genannte Phase, in der sie aus scheibenartig zusammengepressten Zellen besteht. Die Chorda der [[Lanzettfischchen|Lanzettfische]] bleibt in diesem Stadium und wird nur durch Muskelfasern ergänzt. Bei den Larven der Manteltiere und bei den Wirbeltieren entstehen Freiräume zwischen den Zellen, die bei den Larven der Manteltiere ineinander übergehen und einen durchgehenden Kanal bilden, der von [[Epithel]]zellen umgeben ist. Bei den Larven der Manteltiere erstreckt sich die Chorda nur über den Schwanzbereich. Die Chorda der Wirbeltiere wird im Laufe der Ontogenese von der [[Wirbelsäule]] verdrängt. Ein Überrest der Chorda dorsalis sind die [[Nucleus pulposus|Nuclei pulposi]] in den [[Bandscheibe]]n der höheren Wirbeltiere.

Bei den [[Froschlurche]]n und verschiedenen Gruppen urtümlicher [[Landwirbeltiere]], u. a. den [[Temnospondyli]]ern und [[Reptiliomorpha|Reptiliomorphen]] wie den [[Anthracosauria|Anthracosauriern]], kann die Bildung der [[Wirbelkörper]] im Verlauf der Individualentwicklung sehr stark verzögert sein,<ref>Robert L. Carroll, Andrew Kuntz, and Kimberley Albright: Vertebral development and amphibian evolution. Evolution and Development 1(1), 1999, S. 36–48.</ref> so dass bei manchen [[fossil]]en Formen, besonders solchen, die auch andere [[Neotenie|neotene]] Merkmale aufweisen, noch im [[Adult|Erwachsenenstadium]] eine Chorda dorsalis als Strang vorliegt und manchmal fossil nachgewiesen werden kann.<ref>Ralf Werneburg: Timeless design – colored pattern of skin in Early Permian branchiosaurids (Temnospondyli: Dissorophoidea). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, S. 1047–1050.</ref> Häufig weisen die als Fossilien erhaltenen Wirbelkörper dieser Gruppen eine körperlängsachsenparallele [[Perforation]], den Chordalkanal, auf, der die frühere Lage des Chordastrangs anzeigt.

[[Datei:Clavelina lepadiformis.jpg|thumb|Bei der transparenten Seescheide ''[[Clavelina lepadiformis]]'' ist der Kiemendarm gut sichtbar.]]

=== Neuralrohr ===
Das [[Neuralrohr]] entsteht durch die Einstülpung eines länglichen Bereichs des [[Ektoderm]]s, also einer außen liegende Zellschicht, und befindet sich deshalb zwischen Außenhaut und Chorda dorsalis. Es ist zunächst an beiden Seiten offen und mit der Außenwelt über einen vorderen (rostralen) und kaudalen Neuroporus verbunden. Bei Embryos verbindet der ''Canalis neurentericus'' Urdarm und Neuralrohr. Bei den Larven der Manteltiere erstreckt sich das Neuralrohr nur über den vorderen Körperteil.

=== Herz ===
Das Herz liegt ventral (auf der Bauchseite) und pumpt das Blut nach vorne zum Kiemendarm. Es fließt dann über dorsal (am Rücken) gelegene Gefäße wieder nach hinten. Bei den [[Kiemenlochtiere]]n (Hemichordata) und den [[Urmünder]]n (Protostomia) ist es genau umgekehrt.

=== Kiemendarm ===
Der [[Kiemendarm]] ist ein zum Filtrieren von [[Plankton]] und [[Detritus (Hydrologie)|Detritus]] umgewandelter [[Vorderdarm]]. Mit der Außenwelt steht er durch Öffnungen – den Kiemenspalten – in Verbindung. Hieraus entstehen bei Wirbeltieren die Kiemen, bei [[Landwirbeltiere]]n zeigt sich der Kiemendarm nur noch embryonal.

Im Unterschied zu den [[Eichelwürmer]]n, die ihre auf der Körperoberfläche eingeschleimte Nahrung über Kiemenporen aufnehmen und dann durch den Kiemendarm in den Darm saugen, nehmen Chordatiere ihre Nahrung über den Mund auf, filtrieren die Nahrungspartikel im siebartigen Kiemendarm aus, umhüllen sie mit Schleim und geben sie über das [[Endostyl]], einen Streifen von Wimpern- und Drüsenzellen, in den Verdauungstrakt ab. Das mit der Nahrung aufgenommene Wasser wird über den [[Peribranchialraum]] und die Kiemenspalten ausgestoßen. Bei den Wirbeltieren – einzige Ausnahme sind hier die den ursprünglichen Zustand bewahrenden Larven der [[Neunaugen]] – dienen die Kiemenspalten nur noch zur Atmung. Das Endostyl, das schon bei ursprünglichen Chordaten [[Iod]] enthaltende [[Hormon]]e wie [[Thyroxin]] in das Blut abgibt, wurde zur [[Schilddrüse]].

== Evolution und äußere Systematik ==
Die Chordatiere gehören zu den [[Neumünder]]n (Deuterostomia), denjenigen [[Bilateria|zweiseitig symmetrisch aufgebauten Tieren]] (Bilateria), bei denen in der [[Embryonalentwicklung]] des [[Darm]]es der [[Urmund]] (Blastoporus) zum After wird und der [[Mund]] sekundär aus dem [[Urdarm]] (Archenteron) durchbricht. Die Chordatiere sind innerhalb der Neumünder die [[Schwestergruppe]] der [[Ambulacraria]], einem Taxon, das die [[Stachelhäuter]] (Echinodermata) und die wurmartigen [[Kiemenlochtiere]] (Hemichordata) vereint (siehe nachfolgendes [[Kladogramm]]; † = [[ausgestorben]]).

{{Klade|style=font-size:85%
|label1= [[Neumünder]] 
|1={{Klade
|1= '''Chordatiere''' [[Datei:Branchiostoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatus).png|115px]]
|label2= [[Ambulacraria]] 
|2={{Klade
|label1=Hemichordata
|1= [[Kiemenlochtiere]] ([[Eichelwürmer]], [[Flügelkiemer]]) [[Datei:Saccoglossus.jpg|70px]]
|2= †[[Cambroernida]] [[Datei:Herpetogaster collinsi reconstruction.png|60px]]
|label3=Echinodermata
|3= [[Stachelhäuter]] ([[Seesterne]], [[Seeigel]] usw.) [[Datei:Hairy sea cucumber.jpg|70px]]
}}
}}
}}

Für die Entstehung der Chordatiere aus primitiven Neumündern gibt es zwei Hypothesen:

=== Tornaria-Hypothese ===
Gemäß der Tornaria-Hypothese entstanden die Chordatiere aus modifizierten [[Tornaria]]-Larven der [[Kiemenlochtiere]] (Hemichordata). Die Chorda dorsalis ist nach dieser Theorie [[Homologie (Biologie)|homolog]] zum rückseitigen Nerv der [[Eichelwürmer]] (Enteropneusta). Die Chordatiere sind normale Bilateria, deren Anatomie um Chorda, Neuralrohr und Endostyl ergänzt wurde. Ihre Rückenseite entspricht der Rückenseite der Hemichordaten. Die Unterschiede in der dorsoventralen Organisation der Chordatiere und der anderer Bilateria werden so aber nicht erklärt.

=== Dorso-ventrale Umkehr ===
Die Hypothese der dorso-ventralen Umkehr hat zur Grundlage, dass die Anordnung der Organe der Chordatiere oft umgekehrt zu der Organanordnung bei Nicht-Chordatieren ist. Sie nimmt eine Drehung des Chordatenkörpers in eine Rückenlage an. So ist vor allem eine der wichtigsten Apomorphien der Chordatiere, die dorsale Lage des Hauptnervenstrangs, zu erklären. Das Nervensystem der meisten anderen Tiere, z. B. der [[Gliederfüßer]] und der [[Ringelwürmer]], befindet sich ventral ([[Bauchmark]]).

== Innere Systematik ==
Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen [[Klade|Kladen]] der Chordatiere ([[Schädellose]], [[Wirbeltiere]], [[Manteltiere]]) waren lange Zeit umstritten.<ref>Hynek Burda: ''Systematische Zoologie.'' S. 241/242, Eugen Ulmer Stuttgart, 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4.</ref> Man unterscheidet zwei [[Hypothese]]n, die ältere Notochordata-Urochordata-Hypothese und die neuere Olfactores-Cephalochordata-Hypothese. [[Anatomie|Anatomische]] und [[Molekularbiologie|molekularbiologische]] Untersuchungen unterstützen die Olfactores-Cephalochordata-Hypothese,<ref>Delsuc, F., Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature (2006), 439(7079):965–968 {{doi|10.1038/nature04336}} https://hal.archives-ouvertes.fr/halsde-00315436/file/Delsuc-Nature06_HAL.pdf</ref><ref>Dunn, C.W., Broad phylogenetic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature (2008), 452(7188):745–749 {{doi|10.1038/nature06614}}</ref><ref>Gupta, Radhey S., Molecular signatures that are distinctive characteristics of the vertebrates and chordates and supporting a grouping of vertebrates with the tunicates. Molecular Phylogenetics and Evolution (2016), 94(part A):383–391 {{doi|10.1016/j.ympev.2015.09.019}}</ref> weshalb sie gegenwärtig als die Wahrscheinlichere angesehen wird. Demnach sind die heutigen Manteltiere stark abgeleitet, während lebende Schädellose viele [[Plesiomorphie|ursprüngliche]] Merkmale der Chordatiere beibehalten haben.

=== Olfactores-Cephalochordata-Hypothese ===
[[Datei:Vertebrates.png|thumb|Verschiedene [[Wirbeltiere]]]]
Die Olfactores-Cephalochordata-Hypothese sieht die Manteltiere als stark abgeleitete Verwandte der Wirbeltiere. Die Schädellosen sind hier basal.

{{Klade|style=font-size:75%
|label1= '''Chordatiere''' 
|1={{Klade
|1= [[Schädellose]] (Cephalochordata) [[Datei:Branchiostoma cultellus.jpg|80px]]
|label2= Olfactores 
|2={{Klade
|1= [[Manteltiere]] (Urochordata) [[Datei:PSM V44 D080 Salpa.jpg|35px]]
|2= [[Wirbeltiere]] (Vertebrata) [[Datei:Eptatretus cirrhatus (New Zealand hagfish).gif|75px]]
}}
}}
}}

Apomorphien der Olfactores:
* Die Zellen werden durch [[Tight Junction]]s verbunden
* Morphologie der Chorda dorsalis, die auf der Grundlage des [[Turgor]]drucks (in den [[Vakuole]]n) funktioniert
* Bei der Ontogenese der Muskeln und des [[Pharynx]] sind besondere [[Pax-Gen]]e aktiv
* Neuromasten, das sind Sinneszellen, die bei Wirbeltieren z. B. im [[Seitenlinienorgan]] zu finden sind
* Pigmentzellen aus dem Mantel der Manteltiere sind Zellen aus der Neuralleiste der Wirbeltiere sehr ähnlich

Die ursprünglichsten Chordaten könnten, wie die Manteltiere, einen Entwicklungszyklus mit zwei Phasen gehabt haben: eine freischwimmende Larve und ein sessiles Adulttier. In diesem Fall hätten sich die Olfactores (Manteltiere und Wirbeltiere) aus den Schwimmlarven der ursprünglichsten Chordaten entwickelt.

=== Notochordata-Urochordata-Hypothese ===
[[Datei:Branchiostoma_lanceolatum.jpg|thumb|[[Lanzettfischchen]], wie dieser ''Branchiostoma lanceolatum'', sind die einzigen lebenden Vertreter der [[Schädellose]]n]]
[[Datei:Salp.jpg|thumb|[[Salpen]] (Bild) gehören neben den [[Seescheiden]] und [[Appendikularien]] zu den [[Manteltiere]]n]]
Bei der älteren Notochordata-Urochordata-Hypothese sind Schädellose und Wirbeltiere [[Schwestergruppe]]n. Sie stehen gemeinsam den urtümlicheren Manteltieren gegenüber.<ref>Ax, P., Das System der Metazoa: ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik (2001)</ref><ref>Stach, T., Chordate phylogeny and evolution: a not so simple three‐taxon problem. Journal of Zoology (2008), 276(2):117–141 {{doi|10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x}}</ref> Dies wird in folgendem [[Kladogramm]] dargestellt:

{{Klade|style=font-size:75%
|label1= '''Chordatiere''' 
|1={{Klade
|1= [[Manteltiere]] (Urochordata) [[Datei:PSM V44 D080 Salpa.jpg|35px]]
|label2= Notochordata 
|2={{Klade
|1= [[Schädellose]] (Cephalochordata) [[Datei:Branchiostoma cultellus.jpg|75px]]
|2= [[Wirbeltiere]] (Vertebrata) [[Datei:Eptatretus cirrhatus (New Zealand hagfish).gif|80px]]
}}
}}
}}

[[Apomorphie]]n der Notochordata:
* Eine Chorda dorsalis, die sich über den gesamten Körper erstreckt
* Die [[Segmentierung (Biologie)|Segmentierung]] des Körpers (segmentierte Rumpfmuskulatur und Rückenmarknerven) durch Abschnürung des [[Mesoderm]]s und des [[Coelom]]s aus [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsalen und lateralen]] Abschnitten der Darmtaschen
* Differenzierter Kopf und Schwanz bei ausgewachsenen Tieren
* Ähnliche Morphologie des Neuralrohrs
* Blutgefäßsystem ist geschlossen
* Ein vertikaler Flossensaum im Bereich des Rückens und des Schwanzes, zwei Metapleuren (laterale Bauchfalten)
* Direkte Entwicklung (mehr oder weniger)

Nach dieser Hypothese hatten die ursprünglichsten Chordaten eine direkte Entwicklung, waren auch als Adulti freischwimmend und die Adulti der Manteltiere entwickelten sich erst sekundär (später) in ihrer Geschichte zu sessilen (festsitzenden) Formen.

Die Merkmale der Notochordata könnten jedoch auch [[Plesiomorphie|plesiomorphe]] Merkmale der Chordatiere sein, die bei den Manteltieren sekundär reduziert wurden. Da sie während ihrer Entwicklung über die Hälfte ihrer [[Hox-Gen]]e verloren haben, ist es wahrscheinlich, dass sie stark vereinfachte Tiere sind. Wirbeltiere und Schädellose entsprächen so eher den ursprünglichen Chordaten, während die Manteltiere durch ihre sekundäre Vereinfachung stark abgeleitet wären. Gegen die Notochordata-Urochordata-Hypothese spricht auch, dass die Schädellosen sehr einheitlich segmentiert sind und in der Ontogenese der Wirbeltiere kein Stadium auftritt, das dem entspricht.

== Fossilüberlieferung ==
[[Datei:Myllokunmingia.png|mini|rechts|Mögliches Aussehen von †''[[Myllokunmingia|Myllokunmingia fengjiaoa]]'']]
Erste fossile Nachweise für Chordatiere gibt es mit †''[[Haikouichthys]]'' und †''[[Myllokunmingia]]'' schon aus dem [[Kambrium|Unterkambrium]] von [[Yunnan]] ([[Maotianshan-Schiefer]]) und mit †''[[Metaspriggina]]'' und †''[[Pikaia]]'' aus dem mittelkambrischen [[Burgess-Schiefer]] vor ungefähr 505 Millionen Jahren.

Zu den Chordatieren könnten auch die †[[Vetulicolia]] gehören, seltsame unterkambrische Tiere, die aus einem voluminösen Vorderteil und einem aus sieben Segmenten bestehenden Hinterteil bestehen. Zwischen Vorder- und Hinterteil sind sie eingeschnürt.

== Literatur ==
* Hynek Burda, Gero Hilken, und Jan Zrzavý: ''Systematische Zoologie.'' UTB, Stuttgart, 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4

== Weblinks ==
{{Commonscat|Chordata}}
{{Wiktionary|Chordatier}}
* Lundberg, John G. 1995. Chordata. Version 1. Januar 1995 (under construction). [http://tolweb.org/Chordata/2499/1995.01.01 in The Tree of Life Web Project]
* [http://www.zoologie-online.de/Systematik/Metazoa/Chordata/chordata.html Chordata] Überblick über die Chordaten und ihre Charakteristika

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4147895-2}}

[[Kategorie:Chordatiere| ]]

Chordatiere - Versionsgeschichte

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