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2023-04-21T21:36:31Z

Systematik und Verbreitung: Abkürzung korrigiert

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Brachsenkräuter
| Taxon_WissName = Isoetes
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|L.]]
| Taxon2_Name = Brachsenkrautgewächse
| Taxon2_WissName = Isoetaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon2_Autor = [[Barthélemy Charles Joseph Dumortier|Dumort.]]
| Taxon3_Name = Brachsenkrautartige
| Taxon3_WissName = Isoetales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Bärlapppflanzen
| Taxon4_WissName = Lycopodiopsida
| Taxon4_Rang = Klasse
| Taxon5_WissName = Lycopodiophytina
| Taxon5_Rang = Unterabteilung
| Taxon6_Name = Lycophyten
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Isoetes_velata_Puech_Rebéquier_II-2004.JPG
| Bildbeschreibung = ''[[Isoetes velata]]''
}}

Die '''Brachsenkräuter''' (''Isoetes'', auch ''Isoëtes'' geschrieben) sind die einzige rezente [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Ordnung (Biologie)|Pflanzenordnung]] [[Brachsenkrautartige]] (Isoetales) innerhalb der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Bärlapppflanzen]] (Lycopodiopsida). Diese ausdauernden [[Krautige Pflanze|krautigen Pflanzen]] mit knolliger Sprossachse wachsen untergetaucht im Wasser oder auf feuchtem [[Boden (Bodenkunde)|Boden]] und kommen fast weltweit vor.

== Beschreibung ==
[[Datei:Illustration Isoetes lacustris0.jpg|mini|Illustration des [[See-Brachsenkraut]] (''Isoetes lacustris''): <br />(A) Ganze Pflanze – (1) Blattgrund mit [[Sporangium]] am Grund und Blatthäutchen darüber – (2) Längsschnitt und (3) Querschnitt des Blattgrundes mit dem gekammerten Sporangium – (4) Querschnitt durch [[Spross]]basis]]
[[Datei:Isoetes echinospora NRCS-1.png|mini|''[[Isoetes echinospora]]'']]
[[Datei:Isoetes engelmannii.jpg|mini|''[[Isoetes engelmannii]]'']]
[[Datei:Isoetes japonica underwater.jpg|mini|''[[Isoetes japonica]]'']]
[[Datei:Closeup of Black-spored Quillwort (Isoetes melanospora).jpg|mini|''[[Isoetes melanospora]]'']]
[[Datei:Isoetes tegetiformans.jpg|mini|''[[Isoetes tegetiformans]]'']]
[[Datei:Isoetes viridimontana.JPG|mini|''[[Isoetes viridimontana]]'']]

=== Vegetative Merkmale ===
Die Brachsenkräuter wachsen als ausdauernde [[Krautige Pflanze|krautige Pflanzen]] und besitzen einen [[Binse|binsenartigen]] [[Habitus (Biologie)|Habitus]]; darin unterscheiden sie sich von allen anderen Bärlapppflanzen.

==== Sprossachse ====
Die Brachsenkräuter besitzen eine kurze, fleischige, aufrechte [[Pflanzenknolle|Knolle]] als [[Sprossachse]].
Die Sprossachse ist selten ein- oder zweimal [[dichotom]] verzweigt, diese Arten wurden früher in eine eigene Gattung ''Stylites'' gestellt. Die Knolle wächst unterirdisch. Das [[Meristem]] am oberen Ende ist unterdrückt. Die Knolle ist zwei-, seltener dreilappig, eher kugelig bis waagrecht [[Blattform#Dreidimensionale Form des Blattes|spindelförmig]].

Die Sprossachse verfügt über ein [[sekundäres Dickenwachstum]]. Dieses erfolgt über eine [[Kambium]]zone aus mehr oder weniger [[isodiametrisch]]en Zellen, die in der Knolle um das primäre Leitgewebe entsteht. Dieses Kambium bildet wenig [[Xylem]]- und [[Phloem]], aber viel Rindengewebe. In Arten der [[temperat]]en Zonen ist das Kambium jahreszeiten-abhängig aktiv. Gleichzeitig mit der Bildung von neuem Gewebe wird die äußerste Gewebezone zusammen mit den Blattresten und Wurzeln abgestoßen. Die reife Knolle behält daher eine konstante Größe.

Das primäre [[Xylem]] besteht aus mehr oder weniger isodiametrischen [[Tracheide]]n. Am Unterende der [[Stele (Botanik)|Stele]] bilden sie eine ankerförmige Verzweigung, die in der gleichen Ebene liegt wie die Querspalte an der Unterseite der Knolle. Das vom Kambium nach innen abgegebene Gewebe differenziert sich zu einem Gemisch aus Tracheiden, [[Siebzelle]]n und [[Parenchym]]. Das nach außen abgegebene Gewebe ist parenchymatisch. Eine das Leitgewebe abgrenzende [[Endodermis]] fehlt bei den Brachsenkräutern.

==== Wurzeln ====
Das untere [[Meristem]] ist gleichfalls unterdrückt und liegt in der Querspalte der Knolle. Die Wurzeln entspringen der Unterseite der Knolle nahe dem Meristem. Die Wurzeln besitzen ein einzelnes [[Leitbündel]], das von einer zweischichtigen Rinde umgeben ist: die äußere ist recht widerstandsfähig, die innere besteht aus zartwandigen Zellen und zahlreichen luftgefüllten Zellzwischenräumen.

==== Blätter ====
Jeder der Seitenzweige trägt am oberen Ende ein Büschel von [[Federkiel]]-ähnlichen Blättern ([[Mikrophyll]]en). Die Mikrophylle tragen eine [[Blatthäutchen|Ligula]]. Die Blätter sind 1 bis 70 Zentimeter lang und stehen bei jungen Pflanzen zunächst in zwei Reihen ([[distich]]), dies geht bald in eine dichte Spirale um das Meristem über.

Die Blätter sind von einem einzelnen Leitbündel durchzogen, das häufig sehr dünn ist. Um das Gefäßbündel liegen vier Luftkanäle, die in Abständen von Querwänden unterbrochen sind. Bei Wasserpflanzen sind die Luftkanäle besonders stark ausgeprägt. Die Blattbasis ist verbreitert und [[chlorophyll]]frei. Die Basen überlappen sich und bilden einen Schopf.

=== Vermehrung und Gametophyten ===
Die Isoëtales sind [[Heterosporie|heterospor]]. Die [[Sporophyll]]e unterscheiden sich nicht wesentlich von sterilen Blättern. Die in der Wachstumssaison zuerst gebildeten Blätter bilden [[Sporangium|Megasporangien]], die späteren Mikrosporangien, die zuletzt gebildeten Blätter sind häufig steril. Das Sporangium entsteht zwischen Ligula und Achse. Ein Teil des Gewebes im Inneren des Sporangiums verbleibt steril und bildet Zwischenwände, sogenannte Trabeculae. Das reife Sporangium ist von einer dünnen Hülle, dem Velum eingeschlossen. Das Velum entsteht unterhalb der Ligula und wächst über das Sporangium, wobei eine zentrale Öffnung, das Foramen, freibleibt.

In einem Megasporangium werden etwa 100 Mega[[spore]]n in der Größe von 0,2 bis fast 1 Millimetern gebildet. In den Mikrosporangien entstehen bis zu einer Million Mikrosporen von bis zu 40 Mikrometer Durchmesser. Die Mikrosporen sind monolet, besitzen nur eine Trennungsnarbe, während die Megasporen trilet sind, eine dreistrahlige Narbe besitzen. ''Isoetes'' ist damit die einzige rezente Gattung der Bärlapppflanzen, die monolete Sporen bilden, aber auch eine der ganz wenigen Pflanzen, die an einem Individuum sowohl mono- als auch trilete Sporen bilden.

Die Sporen werden erst im Zuge der Zersetzung des Sporophylls freigesetzt. Keimung und Entwicklung der Gameten ähneln der bei den [[Moosfarne#Gametophyten|Moosfarne]]n. Im Unterschied dazu verbleibt der männliche [[Gametophyt]] vollständig in der Spore (ist endospor). Aus dem einzigen [[Antheridium]] gehen vier [[Spermatozoid]]e hervor, die im Gegensatz zu denen bei den Moosfarnen und bei ''[[Lycopodium]]'' viel[[flagellum|geißelig]] sind. Die Spermatozoide werden durch Aufreißen der Mikrosporen-Wand freigesetzt. Der weibliche Gametophyt ähnelt dem der Moosfarne. Die Zellbildung reicht bis weit in das Sporeninnere hinein, ein Diaphragma wie bei vielen Moosfarnen fehlt. Die Entwicklung des weiblichen Gametophyten verläuft zunächst endospor, der wachsende Gametophyt reißt allerdings die Megaspore auf entlang der dreistrahligen Narbe. Er bildet allerdings kein Chlorophyll. Die [[Archegonium|Archegonien]] ähneln ebenfalls denen der Moosfarne, ihr Hals besteht allerdings aus vier Zelllagen, nicht aus zwei.

Die erste Teilung der [[Zygote]] verläuft leicht schief. Es wird kein Suspensor gebildet, der Embryo ist dennoch endoskopisch, da die äußere Zelle den Fuß bildet, der gesamte restliche Embryo von der verbliebenen inneren Zelle abstammt. Der Embryo dreht sich im Laufe des Wachstums, sodass er schlussendlich zur Oberseite des Gametophyten weist. Er bricht aus dem Gametophyten hervor, die Jungpflanze verbleibt noch einige Zeit von einer Scheide aus Gametophyten-Gewebe umgeben.

Aus [[Triploidie|triploiden]] Arten von ''Isoetes'' ist [[Apogamie]] bekannt. Häufig kommt asexuelle Fortpflanzung mittels Knospenbildung anstelle des Sporangiums vor.

== Systematik und Verbreitung ==
''Isoetes'' ist die einzige rezent vorkommende [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der Ordnung [[Isoëtales]]. Die früher zu ''Stylites'' gerechneten Arten werden heute zu Isoetes gerechnet.

Die Gattung ''Isoetes'' umfasst etwa 150<ref name="FNA" /><ref name="Checklist" /> Arten. Nur das [[See-Brachsenkraut]] (''Isoetes lacustris'') und das [[Igelsporige Brachsenkraut|Igelsporiges Brachsenkraut]] (''Isoetes echinospora'') kommen als Seltenheiten in Mitteleuropa vor.<ref name="SF" /> In Europa, Nordafrika und Vorderasien gibt es folgende Arten:<ref name="Checklist"/><ref name="MedCh" /><ref name="Euro+Med" />

* ''[[Isoetes anatolica]]'' {{Person|Prada & Rolleri}}: Sie kommt in der [[Türkei]] vor.<ref name="Prada-Rolleri2005" />
* ''[[Isoetes azorica]]'' {{Person|Durieu ex Milde}}:Dieser [[Endemit]] kommt nur auf den [[Azoren]] vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''[[Isoetes boryana]]'' {{Person|Durieu}}: Sie kommt nur in [[Frankreich]] vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''[[Isoetes creussensis]]'' {{Person|Lazare & S.Riba}}: Sie kommt in [[Spanien]] und in [[Andorra]] vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''[[Isoetes duriei]]'' {{Person|Bory}}: Es ist im [[Mittelmeerraum]] verbreitet.
* [[Igelsporiges Brachsenkraut]] (''Isoetes echinospora'' {{Person|Durieu}})<ref name="Zander2008" />: Es ist in [[Europa]], in [[Ostasien]], [[Nordamerika]] und [[Grönland]] verbreitet und ist in Sibirien ein [[Neophyt]].
* ''[[Isoetes fluitans]]'' {{Person|M.I.Romero}}: Sie kommt in Spanien vor.<ref name="Romero+al2004" />
* ''[[Isoetes gymnocarpa]]'' {{Person|(Gennari) A.Braun}} (Syn.: ''Isoetes sicula'' {{Person|Tod.}}, ''Isoetes subinermis'' {{Person|(Gennari) Cesca & Peruzzi}}, ''Isoetes histrix'' var. ''subinermis'' {{Person|Motelay & Vendryès}}): Sie kommt in [[Italien]], [[Sardinien]], [[Sizilien]], [[Griechenland]], [[Kreta]], in der [[Ägäis]] und in der [[Türkei]] vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''[[Isoetes heldreichii]]'' {{Person|Wettst.}}: Sie kommt nur in Griechenland vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''[[Isoetes histrix]]'' {{Person|Bory}}: Sie ist im Mittelmeerraum und in [[Westeuropa]] verbreitet.
* [[See-Brachsenkraut]] (''Isoetes lacustris'' {{Person|L.}}):<ref name="Zander2008" /> Es ist in Europa, in [[Westsibirien]], in [[Japan]], Nordamerika und Grönland verbreitet.
* ''[[Isoetes libanotica]]'' {{Person|Musselman, Bolin & R.D.Bray}}: Sie wurde 2011 aus dem [[Libanon]] erstbeschrieben.<ref name="Musselman+al2011" />
* ''[[Isoetes malinverniana]]'' {{Person|Cesati & De Not.}}: Dieser Endemit kommt nur in [[Nordwestitalien]] vor.
* ''[[Isoetes olympica]]'' {{Person|A.Braun}}: Sie kommt nur in [[Vorderasien]] vor.
* ''[[Isoetes sabatina]]'' {{Person|Troia & Azzella}}: Sie kommt in [[Italien]] vor.<ref name="Troia-Azzella" />
* ''[[Isoetes setacea]]'' {{Person|Lam.}} (Syn.: ''Isoetes delilei'' {{Person|Rothm.}}), kommt nur in Frankreich, in Spanien und in [[Portugal]] vor.
* ''[[Isoetes todaroana]]'' {{Person|Troìa & Raimondo}} (Syn.: ''Isoetes iapygia'' {{Person|Ernandes & al.}}): Sie kommt in Italien, Sizilien und in Griechenland vor.<ref name="Troia-Raimondo2009" />
* ''[[Isoetes velata]]'' {{Person|A.Braun}} (Syn.: ''Isoetes boryana'' {{Person|Durieu}}),<ref name="Romero-Real2005" />: Die mehreren Unterarten kommen im westlichen Mittelmeerraum und in Portugal vor und werden zum Teil auch als Aquarienpflanzen<ref>[[Christel Kasselmann]]: ''Aquarienpflanzen.'' Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 318 (''Isoetes velata A. Braun var. sicula Gennari, Verschleiertes Brachsenkraut'').</ref> verwendet.

Weitere Arten sind (Auswahl):
* ''[[Isoetes andicola]]'' {{Person|(Amstutz) L.D.Gómez}} (Syn.: ''Stylites andicola'' {{Person|Amstutz}}), kommt in den Anden Südamerikas vor.
* ''[[Isoetes biafrana]]'' {{Person|Arthur Hugh Alston}}: Sie ist nur vom Moka- und [[Oku-See]] bekannt.<ref name="nhm" />
* ''[[Isoetes cubana]]'' {{Person|Engelm. ex Baker}}
* ''[[Isoetes engelmannii]]'' {{Person|A.Braun}}: Sie ist in den Vereinigten Staaten verbreitet.
* ''[[Isoetes japonica]]'' {{Person|A.Braun}}
* ''[[Isoetes melanospora]]'' {{Person|Engelm.}}: Sie kommt in [[Georgia]] und in [[South Carolina]] vor.
* ''[[Isoetes mexicana]]'' {{Person|Underw.}}
* ''[[Isoetes sinensis]]'' {{Person|Palmer}}: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Anhui, Guangxi, Jiangsu und Zhejiang vor.<ref name="FoC"/>
* ''[[Isoetes tegetiformans]]'' {{Person|Rury}}: Dieser Endemit kommt nur in Georgia vor.
* ''[[Isoetes viridimontana]]'' {{Person|M.A.Rosenthal & W.C.Taylor}}: Dieser Endemit wurde 2014 aus [[Vermont]] erstbeschrieben.
* ''[[Isoetes welwitschii]]'' {{Person|[[Alexander Braun (Botaniker)|A.Braun]] ex [[Friedrich Adalbert Maximilian Kuhn|Kuhn]]}}: Verbreitet in Afrika (u. a. Angola, Botswana, Äthiopien, Ghana, Kenya, KwaZulu-Natal, Madagaskar, Nigeria, Sudan).<ref>{{Internetquelle |url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77186663-1 |titel=Isoetes welwitschii A.Braun ex Kuhn {{!}} Plants of the World Online {{!}} Kew Science |sprache=en |abruf=2023-04-18}}</ref>

== Literatur ==
* Peter R. Bell, Alan R. Hemsley: ''Green Plants. Their Origin and Diversity.'' 2. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge 2000, ISBN 0-521-64109-8, S. 159–161. (Abschnitt Beschreibung)
* W. Carl Taylor, Neil T. Luebke, Donald M. Britton, R. James Hickey, Daniel F. Brunton: ''Isoetaceae.'' In: {{BibISBN|0195082427|Seite=64|URL=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10454|Linktext=online}} (Abschnitt Beschreibung)
* Anthony Clive Jermy, John Robert Akeroyd: ''Isoetes L.'' In: {{BibISBN|052141007X|Seite=6–7}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Romero-Real2005"> M. I. Romero, C. Real: ''A morphometric study of three closely related taxa in the European Isoetes velata complex.'' In: ''Botanical Journal of the Linnean Society.'' Band 148, Nr. 4, 2005, S. 459–464, [[DOI: 10.1111/j.1095-8339.2005.00419.x]].</ref>
<ref name="Troia-Raimondo2009"> Angelo Troia, M. Raimondo: ''Isoetes todaroana (Isoëtaceae, Lycopodiophyta), a New Species from Sicily (Italy).'' In: ''American Fern Journal.'' Band 99, Nr. 4, 2009, S. 238–243, [[DOI:10.1640/0002-8444-99.4.238]].</ref>
<ref name="Musselman+al2011"> Jay F. Bolin, Rebecca D. Bray, Lytton John Musselman: ''A New Species of Diploid Quillwort (Isoetes, Isoetaceae, Lycophyta) from Lebanon.'' In: ''Novon.'' Band 21, Nr. 3, 2011, S. 295–298, [[DOI:10.3417/2010028]].</ref>
<ref name="Romero+al2004"> M. I. Romero Buján, J. Amigo, P. Ramil: ''Isoetes fluitans sp. nov.: the identity of Spanish plants of 'I. longissimum'.'' In: ''Botanical Journal of the Linnean Society.'' Band 146, Nr. 2, 2004, S. 231–236, [[DOI: 10.1111/j.1095-8339.2004.00315.x]].</ref>
<ref name="Prada-Rolleri2005"> Carmen Prada, Cristina H. Rolleri: ''A new species of Isoetes (Isoetaceae) from Turkey, with a study of microphyll intercellular pectic protuberances and their potential taxonomic value.'' In: ''Botanical Journal of the Linnean Society.'' Band 147, Nr. 2, 2005, S. 213–228, [[DOI:10.1111/j.1095-8339.2005.00362.x]].</ref>
<ref name="MedCh">{{BibISBN|2827701510|URL=http://ww2.bgbm.org/mcl/PTaxonDetail.asp?NameId=46&PTRefFk=1273|Linktext=online}}</ref>
<ref name="FNA"> W. Carl Taylor, Neil T. Luebke, Donald M. Britton, R. James Hickey, Daniel F. Brunton: ''Isoetaceae.'' In: {{BibISBN|0195082427|Seite=64|URL=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10454 |Linktext=online}}</ref>
<ref name="SF">{{BibISBN|3494013276}}</ref>
<ref name="Checklist"> Michael Hassler, Bernd Schmitt: ''Checklist of Ferns and Lycophytes of the World.'' Version 2.1: [http://www.rz.uni-karlsruhe.de/~db111/flora/ferns/index.php?name=Isoetes%20L. ''Isoetes''.]{{Toter Link|date=2018-04 |archivebot=2018-04-02 06:34:41 InternetArchiveBot |url=http://www.rz.uni-karlsruhe.de/~db111/flora/ferns/index.php?name=Isoetes%20L. }} Karlsruhe 2011.</ref>
<ref name="Euro+Med"> Maarten Christenhusz, Eckhard von Raab-Straube: ''Lycopodiophytina.'' [http://ww2.bgbm.org/europlusmed/PTaxonDetail.asp?NameId=212&PTRefFk=7500000 ''Isoetes.''] In: ''Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.'' Berlin 2013.</ref>
<ref name="Zander2008"> Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: ''Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten.'' Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.</ref>
<ref name="nhm">[http://www.nhm.ac.uk/nature-online/species-of-the-day/biodiversity/loss-of-habitat/isoetes-biafrana/distribution-ecology/ ''Isoetes biafrana'' auf ''Natural History Museum''] (englisch).</ref>
<ref name="Troia-Azzella"> Angelo Troia, M. M. Azzella: ''Isoëtes sabatina (Isoëtaceae, Lycopodiophyta), a new aquatic species from central Italy.'' In: ''Plant Biosystems.'' Band 147, Nr. 4, 2013, S. 1052–1058, [[DOI:10.1080/11263504.2013.782902]].</ref>
<ref name="FoC"> Li-Bing Zhang, W. Carl Taylor: [http://efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10454 ''Isoetaceae.'' und ''Isoëtes L.'', S. 35–36 - textgleich online wie gedrucktes Werk], In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 2–3: ''Lycopodiaceae through Polypodiaceae.'' Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. </ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Isoetaceae|Brachsenkräuter (''Isoetes'')}}

{{SORTIERUNG:Brachsenkrauter}}
[[Kategorie:Bärlapppflanzen]]

Brachsenkräuter - Versionsgeschichte

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