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[[Datei:Index fossils.gif|mini|hochkant=1.6|Leitfossilien ermöglichen die Zuordnung von Gesteinen zu [[Chronostratigraphie|chronostratigraphischen Einheiten]]]]

Die '''Biostratigraphie''' (von {{grcS|βίος|bios}} „Leben“; ''Stratigraphie'': „Schichtenkunde“ von {{laS|stratum}} „Schicht“ und [[-graphie]]) ist eine Teildisziplin der [[Stratigraphie (Geologie)|Stratigraphie]] in der [[Geologie]]. Sie beschäftigt sich mit der Gliederung und der [[Relative Chronologie|relativen chronologischen]] Bestimmung von Gesteinseinheiten mit Hilfe von [[Fossil]]ien, insbesondere von [[Leitfossil]]ien.

== Geschichte ==
[[Datei:Smith fossils1.jpg|mini|hochkant=1.6|Leitfossilien des englischen „Lower Chalk“ (abgelagert im älteren Abschnitt der späten [[Kreidezeit]]) aus William Smiths epochalem Werk zur Biostratigraphie (1816)]]

Nachdem [[Nicolaus Steno]] bereits im 17. Jahrhundert erkannt hatte, dass die räumliche Anordnung von
[[Schichtung|Gesteinsschichten]] ''übereinander'' tatsächlich einer zeitlichen Abfolge der Gesteinsbildung ''nacheinander'' entspricht (''siehe:'' [[stratigraphisches Prinzip]]), und [[Georges de Cuvier]] gegen Ende des 18. Jahrhunderts die Erkenntnis verbreitete, dass es im Laufe der [[Erdgeschichte]] wiederholt zum [[Aussterben]] biologischer [[Art (Biologie)|Arten]] gekommen ist, benutzte [[William Smith (Geologe)|William Smith]] das Prinzip der ''Fossilfolge'' um das Jahr 1800 sehr erfolgreich bei seiner [[Geologische Karte|geologischen Kartierung]] von England. Um 1810 prägte [[Leopold von Buch (Geologe)|Leopold von Buch]] für die zu diesem Zweck besonders geeigneten Fossilien den Begriff [[Leitfossil]].<ref>Lehmann 1977, S. 205.</ref>

Bis 1830 gliederten [[Charles Lyell]] das [[Tertiär]] in Südfrankreich, [[Gérard-Paul Deshayes]] die Gesteinsabfolge im [[Pariser Becken]] und [[Heinrich Georg Bronn]] das italienische Tertiär mittels [[Fossil]]ien. In der Untergliederung des ehemaligen [[Primärsystem (Geologie)|Primärsystems]] wurden 1838 durch den Vergleich von unter- und überlagernden Fossilinhalten [[Lithologie|lithologisch]] ganz verschiedenartige, räumlich weit auseinanderliegende Gesteinsschichten als zeitlich äquivalente Ablagerungen gedeutet.<ref>Rudwick 1979, S. 16.</ref> Der von [[Alcide Dessalines d’Orbigny|Alcide d’Orbigny]] 1852 als ''Étage'' eingeführte Vorläufer des Zonenbegriffs<ref name="Lehmann_Zone">Lehmann 1977, S. 413.</ref> bezeichnet noch heute als „Biozone“ die biostratigraphische Grundeinheit der Gliederung mittels Fossilien.<ref>Steininger & Piller 1999, S. 9.</ref> Neben den ursprünglich zur Gliederung verwendeten Fossilgruppen ([[Orthochronologie]])<ref>Lehmann 1977, S. 255.</ref> wurden nach und nach durch [[Paläontologie|paläontologisch]] arbeitende [[Stratigraphie (Geologie)|Stratigraphen]] weitere Fossilgruppen ([[Parachronologie]])<ref>Lehmann 1977, S. 270.</ref> nutzbar gemacht.
In der modernen Biostratigraphie werden seit der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts Gliederungen durch Serien faktisch lückenlos verfolgbarer, stammesgeschichtlicher Linien ([[Evolutionstheorie|evolutionäre]] Reihen) angestrebt. Eine neue Entwicklung ist die Nutzung ''aller'' horizontiert aufgesammelter, einem [[Taxon]] zuordenbarer fossilen Individuen durch rechnergestützte Verfahren.<ref>Sadler & Cooper 2003.</ref>

=== Das Prinzip der Fossilfolge ===
[[Datei:Biostratigraphie usgs.png|mini|hochkant=1.6|Die frühmittel[[eozän]]e [[Schichtlücke]] in der Gesteinsfolge im US-Bundesstaat Virginia wird durch das Fehlen des entsprechenden Leitfossils (eine einzellige Alge) erkennbar.]]

Unter Fossilfolge versteht man das Vorkommen von [[Fossil]]ien in einer ganz bestimmten, unveränderlichen und wiedererkennbaren vertikalen Anordnung innerhalb einer Gesteinsabfolge. Im Zusammenhang mit tierischen und pflanzlichen Überresten spricht man auch von ''Faunen-'' oder ''Florenfolge''.

Das Prinzip der Fossilfolge (auch „Leitfossilprinzip“ genannt) besagt, dass eine bestimmte Fossiliengemeinschaft im Laufe der Zeit in einem bestimmten Gebiet von einer anderen Vergesellschaftung ersetzt wird. Sobald ein Fossil einmal aus einer Gesteinsabfolge verschwindet, kehrt es in der Abfolge nie mehr zurück. Dieses Prinzip unterscheidet die Biostratigraphie von der [[Lithostratigraphie]], denn, anders als Fossilien, können bestimmte Gesteine im Laufe der Gesteinsabfolge immer wieder in praktisch identischer Form auftreten. Es ermöglicht nicht nur die Korrelierung bestimmter Gesteinsschichten über weite Entfernungen hinweg, selbst wenn deren ursprüngliche Lagerungsverhältnisse durch nachträgliche [[Tektonik|tektonische]] Ereignisse [[Störung (Geologie)|gestört]] und verstellt wurden, sondern auch die relative Datierung der Schichten untereinander und die Vorhersage, welche Schichten an welcher Stelle im Untergrund zu erwarten sind.<ref>Stanley 2001, S. 12.</ref><ref>Müller 1992, S. 25.</ref>

Schon lange vor der Veröffentlichung von [[Charles Darwin]]s [[Evolutionstheorie]] legte die Beobachtung der Fossilfolge in den Gesteinen also den Gedanken nahe, dass die Entwicklung der Lebewesen nicht zyklisch verläuft, wie der [[Kreislauf der Gesteine]], sondern in einem gerichteten, grundsätzlich unumkehrbaren Prozess fortschreitet, denn jeder Abschnitt der Erdgeschichte kann durch eine einmalige, nie vorher dagewesene und nie wiederkehrende Vergesellschaftung von fossilen Organismen definiert werden.

== Verfahren und Konzepte {{Anker|Biozone}} ==
=== Biozone ===
Grundlegende Einheit der Biostratigraphie ist die ''Biozone''. Der Begriff ''Zone'' wurde durch [[Albert Oppel]] als Verfeinerung und begriffliche Präzisierung der ''Étage'' von [[Alcide Dessalines d’Orbigny]] eingeführt.<ref name="Lehmann_Zone" /><ref>Schweigert 2005.</ref> Die Biozone bezeichnet als chronologische Einheit eine auf der Lebensdauer einer [[Art (Biologie)|biologischen Art]] beruhende Zeitspanne und als stratigraphischer Begriff die innerhalb dieser Zeitspanne neu gebildeten Gesteine.<ref>Müller 1992, S. 237.</ref> In der Vergangenheit wurden analog der [[Art (Biologie)|Art]] auch höhere [[Taxonomie|taxonomische]] Einheiten für die Gliederung nach ihrer [[Phylogenese|stammesgeschichtlichen]] Existenzdauer herangezogen. So wurde die auf der Existenzdauer einer [[Gattung (Biologie)|Gattung]] beruhende Zeitspanne als ''Stufe'' bezeichnet.

Die moderne Biostratigraphie verwendet nur selten höhere [[Taxonomie|taxonomische]] Kategorien als die der [[Art (Biologie)|biologischen Art]]. Dem entspricht, dass die internationalen Empfehlungen keine biostratigraphischen Kategorien oberhalb der Zone vorrätig halten. Neuerdings sind daher – abweichend vom traditionellen Gebrauch – auch die auf [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] oder [[Familie (Biologie)|Familien]] beruhenden Einheiten als Zonen zu bezeichnen.<ref>Steininger & Piller 1999, S. 10.</ref>

Es finden verschiedene, streng getrennte Konzepte Anwendung, die durch die Berücksichtigung der Zeitpunkte der Artwerdung und des Aussterbens (bzw. des Erscheinens oder Verschwindens in der Gesteinsabfolge) eines einzelnen [[Taxon]]s oder der Kombination mehrerer Taxa definiert sind. Eine ausdifferenzierte, konkrete Einheit setzt sich immer mindestens aus dem Namen des begründenden Taxons (bzw. der begründenden Taxa) und dem Begriff „Zone“ bzw. „Biozone“ zusammen. So bezeichnet die ''G. kugleri-Zone'' im Grenzbereich [[Paläogen]]/[[Neogen]] die durch die [[Foraminifera|Foraminiferen]]-Art ''Globorotalia kugleri'' begründete (Reichweiten-)Zone.<ref>Stainford & Lamb 1981.</ref> Ein Beispiel einer hoch taxonomierten Zone ist die ''Lageniden-Zone'', eine Untereinheit des unteren [[Badenium]]s (eine lokale Zeitstufe für das zentrale Paratethys-Meer), die durch die Lagenida, eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der Foraminiferen, charakterisiert ist.

=== Phylo-Zone ===

Die Phylo-Zone umfasst die Existenzdauer einer abgegrenzten Art innerhalb einer evolutionären Entwicklungsreihe. Sie beginnt mit dem Erscheinen der namensgebenden Art und endet mit dem Erscheinen des Nachfolger-Taxons. Eine solche Gliederung setzt eine präzise Kenntnis der Entwicklungsreihe voraus. Wichtig zum Verständnis einer solchen Entwicklungsreihe sind Kenntnisse, warum die einzelnen Glieder in dieser Dichte überhaupt beobachtet werden können und welches die inneren und/oder äußeren „Antriebe“ des stetigen Formenwandels sind. Mittels dieses Konzepts ist die stabile Ausdifferenzierung von Zonen äußerst kurzer Zeitdauer möglich. Ein Beispiel hierfür ist die Gliederung des [[Oberdevon]]s durch Plattform-[[Conodonta|Conodonten]] der Gattung ''Palmatolepis''.<ref>Sandberg & Ziegler 1990.</ref>

=== Reichweiten-Zone ===

Eine Reichweiten-Zone repräsentiert den Abschnitt des zeitlich-stratigraphischen und geographischen Vorkommens eines oder mehrerer Taxa. Hier wird weiter unterschieden zwischen der:

* Taxon-Reichweiten-Zone
* Überlappungs-Zone
* Intervall-Zone
* Vergesellschaftungs-Zone
* Häufigkeits-Zone<ref>Steininger & Piller 1999, S. 10–14.</ref>

Das Konzept der Taxon-Reichweiten-Zone entspricht dabei weitestgehend dem des [[Leitfossil]]s.

=== Biohorizont ===

Ein Biohorizont ist eine biostratigraphisch begründete Fläche in einem Gesteinskörper. Jeder Punkt der Fläche repräsentiert den Zeitpunkt eines paläontologisch wahrnehmbaren Wechsels<ref>Steininger & Piller 1999, S. 14.</ref> bzw. [[Eventstratigraphie|Events]] (Umweltereignis). Häufig besteht ein enger Zusammenhang zwischen sedimentologischem und paläontologischem Befund.

== Fossilgruppen ==
Die Fossilien, die als stratigraphische Marker dienen, werden als [[Leitfossilien]] bezeichnet. Gute Leitfossilien sind möglichst häufige, faziesunabhängige, gut fossil erhaltungsfähige und zeitlich kurzlebige Taxa.

=== Marine Invertebraten ===
Klassisch wird Biostratigraphie mit marinen Invertebraten betrieben. [[Marines Sediment|Marine Sedimente]] sind in der Gesteinsüberlieferung wesentlich häufiger als terrestrische Sedimente und viele marine Organismen verfügen über Hartteile, die ein hohes fossiles Erhaltungspotenzial besitzen. Wichtige Makroleitfossilien im [[Paläozoikum]] sind [[Brachiopoden]] und [[Goniatiten]], im [[Mesozoikum]] [[Ammoniten]] i. e. S. (Ordnung [[Ammonitida]]) und [[Muscheln]].

=== Wirbeltiere ===
Wirbeltiere sind im Fossilbericht wesentlich seltener als wirbellose und daher eher keine typischen Leitfossilien. Wirbeltierbiostratigraphie wird vor allem auf terrestrische Sedimente angewendet. So sind [[Therapsiden]] die wichtigsten Leitfossilien im [[Perm (Geologie)|Perm]] des [[Karoo-Hauptbecken|Karoo-Beckens]]. [[Nagetiere|Nagetier]]<nowiki />zähne sind die bedeutendsten Leitfossilien in terrestrischen Sedimenten des [[Känozoikum]]s (siehe auch → [[ELMMZ Neogen]]).

=== Mikrofossilien ===
Der Vorteil der Mikrobiostratigraphie ist der, dass Mikrofossilien in der Regel wesentlich häufiger und in größeren Stückzahlen in Sedimenten auftreten. Zudem kommen einige Gruppen auch in terrestrischen Sedimenten vor. Wichtige Leitfossilien im Altpaläozoikum sind [[Acritarchen]], im jüngeren Paläozoikum [[Conodonten]], im Mesozoikum [[Foraminiferen]] und [[Coccolithen]]. In terrestrischen Sedimenten sind speziell [[Ostracoden]] von Bedeutung.
{{Anker|Palynostratigraphie}}
=== Pollen und Sporen ===
Pollen und Sporen von Landpflanzen, sogenannte Palynomorphen, erfüllen ebenfalls die Anforderungen an gute Leitfossilien und sind daher für die Biostratigraphie geeignet. Sie werden vom Wind weit verdriftet und finden sich daher auch in marinen Sedimenten.

== Quellen ==
<references />

== Literatur ==
* [[Rudolf Hohl (Geologe)|Rudolf Hohl]] (Hrsg.): ''Die Entwicklungsgeschichte der Erde. Mit einem ABC der Geologie.'' 6. Auflage. Dausien, Hanau (Main) 1985, ISBN 3-7684-6526-8.
* [[Ulrich Lehmann (Paläontologe)|Ulrich Lehmann]]: ''Paläontologisches Wörterbuch.'' 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Enke, Stuttgart 1977, ISBN 3-432-83572-8.
* [[Charles Lyell]]: ''Principles of Geology, being an attempt to explain the former changes of earth’s surface, by reference to causes now in operation.'' 3 Bände. Murray, London 1830–1833.
* [[Arno Hermann Müller]]: ''Lehrbuch der Paläozoologie.'' Band 1: ''Allgemeine Grundlagen.'' 5., neubeitete und erweiterte Auflage. Gustav Fischer, Jena u. a. 1992, ISBN 3-334-00222-5.
* [[Martin Rudwick|Martin J. S. Rudwick]]: ''The Devonian: A system born from conflict.'' In: Michael R. House, Colin T. Scrutton, Michael G. Basset (Hrsg.): ''The Devonian System. A Palaeontological Association International Symposium'' (= ''Special Papers in Palaeontology.'' 23, {{ISSN|0038-6804}}). Palaeontological Association, London 1979, S. 9–21.
* Peter M. Sadler, Roger A. Cooper: ''Best-Fit Intervals and Consensus Sequences.'' In: Peter J. Harries (Hrsg.): ''High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology'' (= ''Topics in Geobiology.'' 21). Kluwer, Dordrecht u. a. 2003, ISBN 1-4020-1443-0, S. 49–94.
* [[Günter Schweigert]]: {{Webarchiv | url=http://www.palaeontologische-gesellschaft.de/palges/forschung/artikel.html#opp | wayback=20100726235825 | text=''Albert Oppel (1831–1865) – ein viel zu kurzes Leben für die Paläontologie.''}}. 2005.
* Robert M. Stainford, James L. Lamb: ''An Evaluation of planctonic foraminiferal Zonation of the Oligocene'' (= ''The University of Kansas. Paleontologigal Contributions.'' Paper 104). The University of Kansas, Lawrence KA 1981, ([https://kuscholarworks.ku.edu/handle/1808/3653 online]).
* [[Steven M. Stanley]]: ''Historische Geologie.'' 2. deutsche Auflage, herausgegeben von [[Volker Schweizer]]. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 2001, ISBN 3-8274-0569-6.
* [[Fritz F. Steininger]], [[Werner Piller|Werner E. Piller]] (Hrsg.): ''Empfehlungen (Richtlinien) zur Handhabung der stratigraphischen Nomenklatur'' (= ''Courier Forschungsinstitut Senckenberg.'' 209). Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 1999, ISBN 3-929907-51-8.
* [[Willi Ziegler]], Charles Sandberg: ''The Late Devonian Standard Conodont Zonation.'' (= ''1st International Senckenberg Conference and 5th European Conodont Symposium (ECOS V). Contributions.'' 5 = ''Courier Forschungsinstitut Senckenberg.'' 121). Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 1990, ISBN 3-924500-58-4.

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[[Kategorie:Archäologische Forschungsmethode]]
[[Kategorie:Datierung (Archäologie)]]
[[Kategorie:Paläontologie]]
[[Kategorie:Stratigraphie]]

Biostratigraphie - Versionsgeschichte

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