imported>Georg Hügler: /* Augapfel */ WL hierher noch nicht bestehend

2025-07-13T10:45:47Z

Augapfel: WL hierher noch nicht bestehend

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{{Dieser Artikel|beschreibt das Organ; zu anderen Bedeutungen siehe [[Auge (Begriffsklärung)]].}}
[[Datei:Human eye, anterior view.jpg|mini|Das Auge der rechten Gesichtshälfte zeigt seine sichtbaren Bestandteile – eine weiße Sklera, eine hellbraune [[Iris (Auge)|Iris]] und die schwarze [[Pupille]], in ihrer [[Orbita|Augenhöhle]], umgeben von Lidern und [[Wimper|Wimpern]]]]
[[Datei:Cat's eye in middle light 2.jpg|mini|Auge einer [[Hauskatze]]]]
[[Datei:Volucella pellucens head complete Richard Bartz.jpg|mini|Facettenaugen einer [[Schwebfliege]] ]]
[[Datei:Nautilus pompilius (head).jpg|mini|Lochauge eines [[Perlboote]]s, eines primitiven Kopffüßers]]
[[Datei:Dugesia-gonocephala-01-fws.jpg|mini|Becheraugen eines [[Dreieckskopfstrudelwurm]]s]]
[[Datei:Scallop eyes.jpg|mini|Augen auf dem [[Muscheln#Mantel|Mantel]] einer [[Kammmuscheln|Kammmuschel]] ]]

Das '''Auge''' ({{grcS|ὀφθαλμός|ophthalmós}} oder {{lang|grc|ὤψ|ōps}}, {{laS|oculus}}) ist ein [[Sinnesorgan]] zur [[Sinn (Wahrnehmung)|Wahrnehmung]] von [[Licht]]reizen. Es ist Teil des [[Visuelles System|visuellen Systems]] und ermöglicht das [[Visuelle Wahrnehmung|Sehen]]. Die Aufnahme der [[Reiz]]e geschieht mit Hilfe von [[Fotorezeptor]]en, lichtempfindlichen Nervenzellen, deren [[Erregung (Physiologie)|Erregungszustand]] durch die unterschiedlichen Wellenlängen [[Elektromagnetische Strahlung|elektromagnetischer Strahlung]] aus dem [[Lichtspektrum|sichtbaren Spektrum]] verändert wird. Bei [[Wirbeltiere]]n werden die [[Nervenimpuls]]e bereits in der Netzhaut beginnend bearbeitet und gelangen über die [[Sehnerv]]enbahnen zum [[Visueller Cortex|Sehzentrum]] des [[Gehirn]]s, wo sie schließlich zu einer [[Visuelle Wahrnehmung|visuellen Wahrnehmung]] verarbeitet werden.

Die Augen von Tieren unterscheiden sich in Aufbau und Funktionalität teilweise erheblich. Ihre Leistungsfähigkeit ist eng an die Anforderungen für den jeweiligen Organismus angepasst. Auch die Anzahl der Augen ist ein [[evolution]]äres Ergebnis der Lebensumstände. Manche Tiere, deren Orientierung weniger von visuellen Eindrücken bestimmt wird, benötigen lediglich eine grobe Unterscheidung von Hell und Dunkel, andere wiederum von Kontrast- und Bewegungsmustern. Höher entwickelte Augen dienen der kontrastreichen [[Optische Abbildung|Bildwahrnehmung]], deren Qualität mit der Fähigkeit steigt, Helligkeitsunterschiede sehr differenziert wahrzunehmen (''Minimum visibile''). Dies drückt sich wiederum in einer entsprechenden [[Sehschärfe]] (''Minimum separabile'') aus, die bei Tag, Dämmerung oder Nacht sehr unterschiedlich sein kann. Wieder andere benötigen weniger ein kontrastreiches Sehen als vielmehr ein großes [[Gesichtsfeld (Wahrnehmung)|Gesichtsfeld]] oder eine differenzierte [[Farbwahrnehmung]] in verschiedenen [[Wellenlänge]]nbereichen.

Mit dem Grad der visuellen Orientierung wächst die Leistungsfähigkeit des Sehsinns einer Lebensform – dies wird erreicht durch einen feineren anatomischen Aufbau und eine zunehmende Komplexität [[neuron]]aler Verknüpfungen, die der [[Bilderzeugung]] und der [[Bildverarbeitung]] dienen.

== Etymologie ==
Das [[Urgermanische Sprache|gemeingermanische]] Wort „Auge“ beruht – über {{gmhS|ouge}} von {{gohS|ouga}} – auf der [[Indogermanische Ursprache|indogermanischen]] Wurzel ''oku̯-'' „sehen; Auge“ (teils ''okw-'' geschrieben). Auch im lateinischen {{lang|la|''oculus''}} ist diese Wurzel enthalten, ebenso in den griechischen Wörtern {{grcS|ὀφθαλμός|ophthalmós}} und {{lang|grc|ὤψ|ōps}}, wo sie durch Sprachumwandlung von ''*okje'' zu op-/oph- jedoch schwer zu erkennen ist.<ref>{{Literatur |Titel=Das Herkunftswörterbuch |Reihe=[[Duden#Duden in zwölf Bänden|Der Duden in zwölf Bänden]] |BandReihe=7 |Auflage=6. |Verlag=Dudenverlag |Ort=Berlin |Datum=2020 |Online={{Google Buch |BuchID=f7rcDwAAQBAJ|Seite=115 |Hervorhebung=Auge |Linktext=Lemma ''Auge''}}}}</ref><ref>Siehe auch: {{Literatur |Autor=[[Friedrich Kluge]] |Titel=[[Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache]] |Auflage=7. |Verlag=Trübner |Ort=Straßburg |Datum=1910 |Online=[http://daten.digitale-sammlungen.de/~db/0007/bsb00070228/images/index.html?&seite=50 S. 28]}}</ref>

== Evolution des Auges ==
{{Hauptartikel|Augenevolution}}
[[Datei:Stages in the evolution of the eye (de).png|mini|Stufen der Evolution des Auges als [[Progressionsreihe (Biologie)|Progressionsreihe]] (a) Pigmentfleck (b) Einfache pigmentierte Vertiefung (c) Augenbecher der [[Seeohren]] (d) Linsenauge von [[Meeresschnecke]]n]]
Es gibt Schätzungen, dass Augen der verschiedensten Bauweisen im Laufe der [[Evolution]] etwa 40 mal neu entwickelt worden seien. Dennoch spielt das Pax-6-Gen sowohl bei den [[Tintenfische]]n als auch bei [[Säugetiere]]n (Mäuse) sowie Insekten eine initiative Rolle bei der frühen Entwicklung der Augen. Bei der [[Drosophila melanogaster|Fruchtfliege]] (''Drosophila melanogaster'') hat das hierzu [[Homologie (Genetik)|homologe Gen]] ''eyeless'' dieselbe Funktion. Deshalb liegt es nahe, dass all diese Augentypen einen gemeinsamen Ursprung haben. [[Ortholog]]e von PAX-6 sind in vielen [[Chordatiere]]n (stammesgeschichtlicher Ursprung im [[Präkambrium]]) zu finden. [[Fossil]]funde belegen auch, dass es frühe Augen bereits vor 505 Millionen Jahren im Erdzeitalter [[Kambrium]] gab (z. B. das [[Lochkamera]]-Auge der [[Perlboote]]). Die ersten Linsen hatten [[Trilobiten]] in Facettenaugen vor 520 bis 500 Millionen Jahren.

== Zentrale Eigenschaften ==
Als Resultat einer visuellen Reizverarbeitung sind die Eigenschaften ''Richtungssehen'', ''Sehschärfe'', ''Gesichtsfeld'', ''Farbsehen'', ''Formsehen'' und ''Bewegungssehen'' zu nennen. Die Anforderungen der jeweiligen Lebensformen an diese Eigenschaften sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. Zudem sind viele Spezies in der Lage, ihre Augen mit unterschiedlicher Präzision an verschiedene Objektentfernungen anzupassen ([[Akkommodation (Auge)|Akkommodation]]).

=== Richtungssehen ===
Manche Augentypen sind auf Grund ihrer anatomischen und physiologischen Entwicklung lediglich in der Lage, die Richtung auszumachen, aus der Licht auf ihre Sinneszellen fällt. Diese Eigenschaft lässt eine nur geringe visuelle Orientierung zu, stellt jedoch gegenüber der bloßen Wahrnehmung von Hell und Dunkel eine höhere Differenzierungsmöglichkeit dar.

=== Sehschärfe ===
{{Hauptartikel|Sehschärfe}}
[[Datei:Snellen chart.svg|mini|[[Sehschärfe#Sehprobentafeln|Sehprobentafel]] im angelsächsischen Raum zur Ermittlung der Sehschärfe beim Menschen. In Europa ist der [[Landoltring]] das [[Sehzeichen|Normsehzeichen]] für [[Sehtest]]s.]]

Mit ''Sehschärfe'' wird die Fähigkeit eines Lebewesens bezeichnet, Konturen und Muster in der Außenwelt als solche zu erkennen. Ihre Qualität ist abhängig von:

* dem Auflösungsvermögen des Augapfels,
* der Abbildungsqualität auf der Netzhaut, die durch die [[Dioptrischer Apparat|brechenden Medien]] des Auges – Hornhaut, Kammerwasser, Linse und Glaskörper – bestimmt wird,
* der [[Refraktion (Augenoptik)|Refraktion]] des Auges, sowie dem [[Brechungsindex]] des Mediums, welches von außen an die Hornhaut grenzt (Luft, [[Tauchmaske#Sehen unter Wasser|Wasser]]),
* den optischen Eigenschaften des Objekts und seiner Umgebung (Kontrast, Farbe, Helligkeit),
* der Form des Objekts: die Netzhaut und das zentrale Nervensystem sind in der Lage, bestimmte Formen (horizontale und vertikale Geraden, rechte Winkel) höher aufzulösen als es dem Auflösungsvermögen des Augapfels allein entspricht.

Zur Quantifizierung hat man verschiedene Parameter definiert. Die Winkel-Sehschärfe (angulare Sehschärfe) ist das Auflösungsvermögen, bei dem zwei Sehobjekte noch als getrennt wahrgenommen werden (''Minimum separabile''). Die Auflösung von 1' (einer [[Bogenminute]]) entspricht einer Ortsauflösung von etwa 1,5 mm bei 5 m Abstand. Je kleiner die Winkel-Sehschärfe ist, desto besser ist die Sehschärfe. Die dimensionslose Eigenschaft Visus wird definiert, indem die Bezugsgröße 1' in Beziehung zur individuellen Winkel-Sehschärfe gesetzt wird.

Visus = 1' / (individuelle Winkel-Sehschärfe)

Je größer der Visus ist, desto besser ist die Sehschärfe. Beispiel: Wenn eine Person Punkte erst bei einem Winkelabstand von 2' trennen kann, hat sie einen Visus von 0,5. Statt Winkel können auch Entfernungen bestimmt werden. Wenn man als Bezugsgröße den Abstand d wählt, bei dem man zwei Punkte unter einem Winkel von 1' sieht, dann ist:

Visus = individueller Abstand / d

Beispiel: wenn eine Person erst im Abstand von 6 m die Punkte getrennt sehen kann, die bei 12 m einen Winkelabstand von 1' haben, hat sie einen Visus von 6/12 = 0,5.<ref name="HK">[[Herbert Kaufmann (Mediziner, 1941)|Herbert Kaufmann]]: ''Strabismus''. Unter Mitarbeit von W. de Decker u. a., Georg Thieme Verlag, Ausgabe 3, 2003, ISBN 3-13-129723-9</ref>

=== Gesichtsfeld ===
{{Hauptartikel|Gesichtsfeld (Wahrnehmung)}}
[[Datei:Netzhautlk-polarp.jpg|mini|Polardiagramm vom Gesichtsfeld des linken menschlichen Auges. Man beachte, dass das hinterlegte Bild nicht maßstabsgetreu ist: Der äußere Kreis bedeutet 90°, also die seitlich liegende Umgebung; das Gesichtsfeld reicht horizontal etwas weiter nach außen (107°). Der graue Punkt stellt den [[Blinder Fleck (Auge)|Blinden Fleck]] dar.]]

Mit ''Gesichtsfeld'' bezeichnet man den Bereich des Außenraums, der bei ruhiger, gerader Kopfhaltung und geradeaus gerichtetem, bewegungslosem Blick mit unterschiedlicher Sensibilität visuell wahrgenommen werden kann. Man unterscheidet das monokulare Gesichtsfeld jeweils eines Auges von der Summe der Gesichtsfelder aller Augen eines Lebewesens. Sein Ausmaß wird in der Regel in der Einheit ''Sehwinkelgrad'' angegeben und unterscheidet sich je nach Lebewesen teils sehr deutlich. Beispiele des Ausmaßes eines horizontalen Gesichtsfeldes:

* [[Fliegen]] fast 360° ([[Facettenauge]]n)
* [[Froschlurche|Frosch]] ca. 330°
* [[Turmfalke]] 300°
* [[Krokodile|Krokodil]] 290°
* [[Mensch]] 214°
* [[Schleiereule]] 160°
* [[Schnecken]] ([[Napfauge]]n und [[Lochauge]]n) etwa 100° bis 200°
* [[Nesseltiere|Quallen]] und [[Würmer]] ([[Flachauge]]n) 100° bis 180°, bei mehreren Augen größer<ref name="AP">{{Literatur |Autor=[[Theodor Axenfeld]], Hans Pau |Titel=Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde |Verlag=Fischer Verlag |Ort=Stuttgart, New York |Datum=1920 |ISBN=978-3-437-00255-7}}</ref>

=== Farbsehen ===
{{Hauptartikel|Farbwahrnehmung}}
[[Datei:Linear visible spectrum.svg|mini|Lineare Darstellung des Spektrums sichtbaren Lichts]]
Die Farbwahrnehmung ist die Fähigkeit, elektromagnetische Wellen verschiedener Wellenlängen in ihrer Intensität zu unterscheiden. Diese Fähigkeit ist im ganzen Tierreich verbreitet. Das Absorptionsspektrum der wahrgenommenen und unterscheidbaren Wellenlängen charakterisiert artspezifisch die Qualität dieser Fähigkeit. Dazu muss das Wahrnehmungssystem mindestens zwei unterschiedliche Typen von ''Lichtrezeptoren'' besitzen, um die Zusammensetzungen des Lichts erkennen zu können.

== Bauformen ==
Die einfachsten „Augen“ sind lichtempfindliche Sinneszellen auf der Außenhaut, die als passive optische Systeme funktionieren. Sie können nur erkennen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist. Man spricht hier von Hautlichtsinn.

[[Insekten]] und andere [[Gliederfüßer]] haben Augen, die aus vielen einzelnen Augen zusammengesetzt sind. Diese [[Facettenauge]]n liefern ein rasterartiges Bild (nicht mehrfache Bilder, wie man vermuten könnte).

Neben den beschriebenen Augentypen mit lichtbrechenden Linsen findet man in der Natur gelegentlich auch Spiegelaugen. In den Augen der [[Kammmuschel]] ''(Pecten)'' wird das Bild durch [[Hohlspiegel]] erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind. Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut. Mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine [[Doppelmembran]] eingeschlossen. Auch andere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs ''[[Gigantocypris]]'', der [[Hummer]] und die [[Languste]]n. Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt.

=== Beschatteter Photorezeptor ===
[[Datei:Euglena - schema.svg|mini|Euglena '''8''' Photorezeptor, '''9''' Pigmentfleck]]
Manche Lebewesen wie der Regenwurm besitzen am Körperende oder verstreut einzelne Lichtsinneszellen. Deren Lage relativ zum lichtabsorbierenden Körper des Wurms bestimmt die Richtungen des Lichteinfalls, für die diese Sinneszellen jeweils empfindlich sind. Dieses Prinzip ist bereits beim Einzeller [[Euglena]] verwirklicht: Der Photorezeptor liegt hier an der Basis der Geißel und wird durch einen pigmentierten Augenfleck einseitig beschattet. Das ermöglicht es der Zelle, sich zum Licht hin zu bewegen ([[Phototaxis]]).

=== Flachauge ===
{{Hauptartikel|Flachauge}}
[[Quallen]] und [[Seesterne]] besitzen viele nebeneinander liegende Lichtsinneszellen, die innen an eine Schicht aus Pigmentzellen anschließen können. Die Konzentrierung der Sinneszellen in solchen Flachaugen verbessert die Hell-Dunkel-Wahrnehmung.

=== Pigmentbecherauge ===
{{Hauptartikel|Pigmentbecherocellus}}
In Pigmentbecheraugen liegen die Sehzellen vom Licht abgewandt (inverse Lage) in einem Becher aus lichtundurchlässigen Pigmentzellen. Das Licht kann nur durch die Öffnung des Bechers eindringen, um die Sehzellen zu stimulieren. Da daher immer nur ein kleiner Teil der Sehzellen gereizt wird, kann neben der Helligkeit auch die Einfallsrichtung des Lichts bestimmt werden. Solche Augen besitzen unter anderem Strudelwürmer und Schnecken.<ref>[[Wilfried Westheide]], [[Reinhard Rieger]] (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose.'' Korr. u. erg. Nachdruck d. 1. Aufl., Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1482-2</ref>

=== Grubenauge ===
Das Grubenauge unterscheidet sich vom Pigmentbecherauge durch die dem Licht zugewandte (everse) Lage der Sinneszellen und dadurch, dass die Grube mit Sekret gefüllt ist. In der Grube bilden die Sehzellen eine Zellschicht, die innen an eine Schicht von Pigmentzellen anschließt. Es ist also eine Weiterentwicklung des Flachauges. Es ermöglicht auch die Bestimmung der Intensität und der Einfallsrichtung des Lichts.

=== Lochauge und Blasenauge ===
{{Anker|Lochauge}}
[[Datei:Auge des Nautilus.png|mini| Lochauge eines Perlboots (Nautilus)]]
Lochaugen oder Lochkameraaugen sind weiterentwickelte Grubenaugen und funktionieren nach dem Prinzip der [[Lochkamera]]. Aus der Grube wird eine blasenförmige Einstülpung, die Öffnung verengt sich zu einem kleinen Loch und der Hohlraum ist vollständig mit Sekret gefüllt. Durch die erhöhte Anzahl der Sehzellen in einem Sehzellen[[epithel]] ([[Netzhaut]]) ist nun auch [[Reelles Bild|Bildsehen]] möglich. Das Bild ist jedoch lichtschwach, klein und steht wie bei einer [[Camera obscura]] auf dem Kopf. Die [[Schärfe (Fotografie)|Schärfe]] des Bildes auf der Netzhaut hängt von der Anzahl der erregten Sehzellen ab. Da diese auch von der Entfernung vom Sehloch zum Gegenstand abhängt, ist beim Lochauge ein eingeschränktes Entfernungssehen möglich. Dieser Augentyp kommt [[rezent]] bei urtümlichen Kopffüßern wie den [[Perlboote]]n vor. Ein Lochauge mit verbesserter Leistung ist das Blasenauge, bei dem die Öffnung von einer durchsichtigen Haut bedeckt ist. Das Blasenauge entsteht aus einer Einstülpung der [[Epidermis (Wirbellose)|Epidermis]], die mit einem Pigmentepithel und einer Sehzellenschicht ausgekleidet ist. Es kommt bei [[Hohltiere]]n, Schnecken und [[Ringelwürmer]]n vor. Je nach Durchmesser der Sehöffnung entsteht entweder ein helleres aber unschärferes oder ein dunkleres aber schärferes Bild.<ref>Hartwig Hanser (Hrsg.): ''Online-Lexikon der Neurowissenschaft''. Wissenschaft Online [http://www.wissenschaft-online.de/abo/lexikon/neuro/1090 Auge]. In: Das Sekret kann auch zu einer einfachen Art von Linse verfestigt sein (bei [[Weinbergschnecke]]n). Diese Modifikationen verbessern das Bild geringfügig.</ref>

=== Facettenauge (Komplexauge) ===
{{Hauptartikel|Facettenauge}}

[[Datei:Bremse de 2009 detail.JPG|mini|Facettenaugen einer [[Bremsen|Pferdebremse]]]]
Facettenaugen setzen sich aus einer Vielzahl von Einzelaugen ([[Ommatidium|Ommatidien]]) zusammen, von denen jedes acht Sinneszellen enthält. Jedes Einzelauge sieht nur einen winzigen Ausschnitt der Umgebung, das Gesamtbild ist ein Mosaik aus allen Einzelbildern. Die Anzahl der Einzelaugen kann zwischen einigen Hundert bis hin zu einigen Zehntausend liegen.<ref name="Gruner-B1-Teil4">Hans Ekkehard Gruner (Hrsg.), M. Moritz, W. Dunger (1993): ''Lehrbuch der speziellen Zoologie.'' Band I: Wirbellose Tiere, 4. Teil: Arthropoda (ohne Insecta)</ref> Die Auflösung des Facettenauges ist durch die Anzahl der Einzelaugen begrenzt und ist daher weit geringer als die Auflösung des Linsenauges. Allerdings kann die zeitliche Auflösung bei Facettenaugen deutlich höher sein als bei Linsenaugen. Sie liegt etwa bei fliegenden Insekten bei 250 Bildern pro Sekunde (also 250 [[Hertz (Einheit)|Hz]]), was etwa dem vierfachen des menschlichen Auges mit 60 bis 65 Hz<ref>Wolf D. Keidel: ''Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie'', Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, S. 422.</ref> entspricht. Dies verleiht ihnen eine extrem hohe Reaktionsgeschwindigkeit. Die Farbempfindlichkeit des Facettenauges ist in den ultravioletten Bereich verschoben. Außerdem verfügen Spezies mit Facettenaugen über das größte Blickfeld aller bekannten Lebewesen. Zu finden sind diese Augen bei Krebsen und Insekten.

Zusätzlich besitzen viele Gliederfüßer [[Ocellen]], kleinere Augen, die sich häufig auf der Stirnmitte befinden und sehr unterschiedlich aufgebaut sein können. Bei einfachen Ocellen handelt es sich um Grubenaugen. Besonders leistungsfähige Ocellen besitzen eine Linse oder, wie bei den [[Spinnentiere]]n, auch einen Glaskörper, es handelt sich also um kleine Linsenaugen.

=== Linsenauge ===
<gallery class="center centered" widths="180" heights="140" perrow="3">
Auge Carybdea marsupialis.jpg|Auge der [[Würfelquallen|Würfelqualle]] [[Carybdea marsupialis]], ''Epi''  Epidermis, ''Cor''  Cornea (Augenhornhaut), ''Lin''  Linse [rot] (teilweise glasklar, teilweise noch mit erkennbaren Zellen), ''Lik''  Linsenkapsel, ''Pri''  Prismenzellen, ''Pyr''  Pyramidenzellen
Schneckenauge.jpg|[[Histologische Technik|Semidünnschnitt]] durch das Auge einer Weinbergschnecke. ''VK'' vordere Kammer, ''L'' Linse in der hinteren Kammer, ''R'' Retina, ''SN'' Sehnerv (Toluidinblau, Phasenkontrast)
Froschauge 18.jpg|Auge eines Frosches
</gallery>

Das einfachste Linsenauge hat noch nicht den komplizierten Aufbau des Wirbeltierauges. Es besteht aus nicht viel mehr als Linse, Pigmentzellen und Retina. Ein Beispiel hierfür ist das Linsenauge der Würfelqualle ''Carybdea marsupialis''. Zudem schauen die Augen an den vier Sinneskörpern am Schirmrand der Qualle in den Schirm hinein. Dennoch kann sie damit gut genug sehen, um Rudern auszuweichen, an denen sie sich verletzen könnte.<ref>H.-E. Gruner (Hrsg.): ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie.'' Band I: Wirbellose Tiere, 2. Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Stuttgart und New York 1993, Gustav Fischer Verlag</ref>

Auch manche [[Ocellus|Ocellen]] der [[Gliederfüßer]] sind einfache Linsenaugen.

Obwohl sich die Augen von [[Wirbeltiere]]n, [[Tintenfische]]n und Einzellern<ref>Gregory S. Gavelis et al.: ''Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components''. Nature 523, 2015, S. 204–207, [[doi:10.1038/nature14593]] (freier Volltext).</ref> im Aufbau stark ähneln, haben sie diese sehr ähnliche Funktionsweise phylogenetisch unabhängig voneinander entwickelt. Dies wird bei der Bildung der Augen bei den [[Embryo]]nen sichtbar: Während sich Linsenaugen bei [[Mollusken]] durch eine Einstülpung der embryonalen [[Epidermis (Wirbellose)|Epidermis]] entwickeln, wodurch die Sehzellen dem Licht zugewandt sind, entwickeln sich die Linsenaugen der Wirbeltiere aus einer Ausstülpung des Gehirns, wodurch die Sehzellen dem Licht abgewandt sind (inverse Retina).<ref>Neil A. Campbell, Jane B. Reece: ''Biologie.'' Heidelberg / Berlin 2003, S. 1271–1272.</ref>

Ein Krötenauge besitzt schon die meisten Teile, die auch das menschliche Auge hat, nur die Augenmuskeln fehlen. Deshalb kann eine Kröte, wenn sie selber ruhig sitzt, keine ruhenden Gegenstände sehen, da sie nicht zu aktiven Augenbewegungen fähig ist und das Bild auf der Netzhaut dadurch verblasst, wenn es unbewegt ist.<ref>Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: ''Wahrnehmung''. Quelle und Meyer, Heidelberg 1981, ISBN 3-494-01060-9</ref>

Bei den höchstentwickelten Linsenaugen fällt das Licht auf einen mehrstufigen [[dioptrischer Apparat|dioptrischen Apparat]], durch den es auf die Netzhaut geworfen wird, die nun zwei Arten von Sinneszellen enthält, [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]] und [[Zapfen (Auge)|Zapfen]]. Die Einstellung auf Nah- und Fernsicht wird durch eine elastische Linse ermöglicht, die von Zonulafasern gestreckt bzw. gestaucht wird. Die Linsenaugen mit der höchsten Sehschärfe findet man bei Wirbeltieren.

So ist zum Beispiel bei [[Greifvögel]]n die Fähigkeit entwickelt, Objekte in einem Bereich der Netzhaut stark vergrößert zu sehen, was insbesondere beim Kreisen in großer Höhe beim [[Lauerjäger|Lauern auf Beute]] vorteilhaft ist.

[[Datei:Hauskatze in Abendsonne.jpg|mini|Katzenauge mit Schlitzpupille]]

Nachttiere wie [[Katzen]], [[Eulen]] und [[Reh]]e, aber auch [[Schafe]] realisieren durch eine [[Retroreflexion|retroreflektierende]] Schicht (meist grün oder blau) hinter der Netzhaut einen Zugewinn an Empfindlichkeit, was ihnen als Nachttieren (Räubern wie Beute) zugutekommt (Siehe hierzu: [[Tapetum lucidum]]).

Bei Katzen findet man zusätzlich eine sogenannte Schlitzblende, die beim Öffnungsverhältnis größere Unterschiede als Lochblenden erlaubt. Beim Tagsehen werden aber bei Schlitzblenden periphere Strahlbündel weniger als bei Lochblenden unterdrückt, so dass hier die Sehschärfe schlechter ist.

Im Verhältnis zur Körpergröße sind die Augen bei nachtaktiven Tieren deutlich größer als bei den tagaktiven.

Für die Leistungsfähigkeit eines Auges ist neben der Form des Auges und der Zahl und Art der Stäbchen und Zapfen auch die Auswertung der Wahrnehmungen durch die Nervenzellen im Auge und im Gehirn sowie die Augenbewegungen und die Lage der Augen am Kopf sehr wesentlich.

Die Auswertung im Gehirn kann von Art zu Art stark variieren. So hat der Mensch sehr viel mehr unterschiedliche Bereiche zur Bildauswertung und zum Bilderkennen im Gehirn als ein [[Eigentliche Spitzhörnchen|Spitzhörnchen]].

Generell kann die Funktion des Linsenauges mit einer [[Kamera]] verglichen werden. Bei den [[Perlboote]]n, die keine Linse besitzen, gewährleistet eine sehr kleine [[Pupille]] wie bei einer [[Lochkamera]] die Bildschärfe, aber das erzeugte Bild ist relativ lichtschwach. Bei den meisten Cephalopoden jedoch (z. B. beim [[Oktopusse|Oktopus]]) verändert die [[Iris (Auge)|Irismuskulatur]] den Pupillendurchmesser wie die [[Blende (Optik)|Blende]] einer Kamera. Durch eine Linse, die vor und zurück bewegt werden kann, wird das Licht auf die Retina fokussiert entsprechend der Schärfeneinstellung mit einem [[Objektiv (Optik)|Objektiv]]. Auch bei vielen [[Fische]]n erfolgt die Scharfstellung durch Verschieben einer kugelförmigen Linse. Menschen und andere [[Säugetiere]] hingegen fokussieren, indem sie die Form der Linse verändern und damit ihre Brechkraft anpassen.<ref>Neil A. Campbell, Jane B. Reece: ''Biologie.'' Heidelberg / Berlin 2003, S. 1271–1272.</ref>

=== Wirbeltierauge ===
{{Hauptartikel|Wirbeltierauge}}
[[Datei:Eye iris.jpg|mini|Äußerlich sichtbare Teile eines menschlichen Auges]]
Die Augen der Wirbeltiere sind sehr empfindliche und teils hoch entwickelte Sinnesorgane. Sie liegen geschützt und eingebettet in einem Muskel-, Fett- und Bindegewebspolster in den knöchernen Augenhöhlen ([[Orbita]]) des Schädels. Bei landlebenden Wirbeltieren wird das Auge nach außen hin durch die [[Augenlid]]er geschützt, wobei der [[Lidschlussreflex]] eine Schädigung durch Fremdkörper und andere äußere Einwirkungen verhindert. Zudem bewahrt er die empfindliche [[Hornhaut]] durch ständiges Benetzen mit Tränenflüssigkeit vor dem Austrocknen. Auch die [[Wimper]]n dienen dem Schutz vor Fremdkörpern, Staub und kleineren Partikeln.

Das Sehorgan ''(Organon visus)'' der Wirbeltiere kann in drei Untereinheiten gegliedert werden:
* den Augapfel ({{laS|Bulbus oculi}}),
* die Anhangsorgane des Auges und
* die [[#Sehbahn|Sehbahn]].<ref name="AP" />

Der Aufbau des Auges beim Menschen entspricht in groben Zügen dem bei anderen Wirbeltieren. Gleichwohl finden sich bei manchen [[Vögel]]n, [[Reptilien]] und wasserlebenden Wirbeltieren teils erhebliche Unterschiede hinsichtlich ihrer Funktionalität und Leistungsfähigkeit. Äußerlich sichtbar sind lediglich die [[Hornhaut]], [[Sklera]] und [[Bindehaut]], [[Iris (Auge)|Iris]] und Pupille, sowie die Augenlider und ein Teil der abführenden [[Tränenwege]] (Tränenpünktchen).

==== Augapfel ====
[[Datei:Eye scheme.svg|mini|Augapfel und Sehnerv beim Menschen (Darstellung eines horizontalen Querschnitts des linken Auges von oben)]]
Der '''Augapfel''' (lateinisch '''Bulbus oculi''') ist ein fast kugelförmiger Körper, dessen Hülle aus drei konzentrischen Schichten, [[Sclera|Lederhaut]], [[Aderhaut]] und [[Netzhaut]], besteht, die alle unterschiedliche Aufgaben haben. Der Innenraum des Augapfels enthält unter anderem den [[Glaskörper]] ''(Corpus vitreum)'', die [[Linse (Auge)|Linse]] ''(Lens)'' mit [[Zonulafasern]] und [[Ziliarkörper]] (''Corpus ciliare''), die hintere Augenkammer (''Camera posterior bulbi''), die [[Regenbogenhaut]] (''Iris'') sowie die vordere [[Augenkammer]] (''Camera anterior bulbi'').<ref name="AP" /> Zudem besitzt der Augapfel ein optisches System, den sogenannten [[Dioptrischer Apparat|dioptrischen Apparat]], welcher ein scharfes Sehen erst möglich macht. Dieses System besteht neben der Linse und dem Glaskörper aus dem [[Kammerwasser]] und der [[Hornhaut]].

==== Anhangsorgane ====
[[Datei:Lateral orbit nerves chngd.jpg|mini|Äußere Augenmuskeln des linken menschlichen Auges]]
Zu den ''Anhangsorganen'' des Auges gehören der Tränenapparat, die [[Augenmuskeln]], die [[Bindehaut]] und die [[Augenlid]]er.

Der ''Tränenapparat'' landlebender Wirbeltiere besteht aus der für die Produktion von [[Träne]]nflüssigkeit zuständigen [[Tränendrüse]], sowie aus den zu- und ableitenden Gefäßen und Kanälen, den [[Tränenwege]]n, die die Tränenflüssigkeit transportieren. Das gesamte Organ dient der Versorgung der vorderen Augenabschnitte, ihrer Reinigung und ihrem Schutz.

Um die Augen bewegen zu können, verfügt das Wirbeltierauge über sieben (beim Menschen sechs) äußere ''Augenmuskeln''. Sie sind unterteilt in vier gerade und zwei schräge Augenmuskeln, die das Auge jeweils in die unterschiedlichsten Richtungen ziehen können. Je nach Augenstellung verfügen die Muskeln über mehr oder weniger ausgeprägte Haupt- und Teilfunktionen, die sich in der Hebung, Senkung, Seitwärtswendung oder Rollung des Augapfels ausdrücken.<ref name="HK" /> Die so ausgelösten Augenbewegungen erfolgen einerseits mit dem Ziel, Objekte im Außenraum [[Fixation (Augenheilkunde)|fixieren]] zu können, andererseits um das [[Blickfeld]] zu vergrößern. Zudem sind sie bei manchen Spezies Voraussetzung für die Entstehung von [[Räumliches Sehen|räumlichem Sehen]].

Die ''Bindehaut'', auch ''Konjunctiva'' genannt, ist eine [[Schleimhaut]] im vorderen Augenabschnitt. Sie beginnt an der Lidkante und überzieht die hintere, dem Augapfel zugewandte Fläche der Augenlider. Dieser Schleimhautüberzug wirkt wie ein weiches Wischtuch und verteilt beim Lidschlag die Tränenflüssigkeit über der Hornhaut, ohne diese zu verletzen.

Das ''Augenlid'' ist eine dünne, aus [[Muskeln]], [[Bindegewebe]] und [[Haut]] bestehende Falte, die ein Auge vollständig bedecken kann, um es unter anderem mittels eines Reflexes ([[Lidschlussreflex]]) vor äußeren Einwirkungen und Fremdkörpern zu schützen. Es verteilt bei jedem [[Lidschlag]] Tränenflüssigkeit, die sich in Form eines [[Tränenfilm]]s über der vorderen Augapfelfläche anlagert und so die empfindliche Hornhaut sauber und feucht hält. Fische besitzen keine Augenlider.

==== Sehbahn ====
{{Hauptartikel|Sehbahn}}
Als ''Sehbahn'' bezeichnet man alle Übertragungsleitungen und neuronalen Verschaltungen des visuellen Systems vom Auge bis zum Gehirn. Hierzu zählen die [[Netzhaut]] im Auge, der [[Sehnerv]] bis zu seinem Verlauf an der [[Chiasma opticum|Sehnervenkreuzung]], sowie den sich daran anschließenden ''Tractus opticus''. Im seitlichen Kniehöcker des Thalamus im Zwischenhirn ([[Corpus geniculatum laterale]]) finden die ersten Verschaltungen der Sehbahn außerhalb der Netzhaut statt. Sie setzt sich fort als sogenannte ''Gratioletsche Sehstrahlung'' bis zur primären [[Sehrinde]].<ref>[[Rudolf Sachsenweger]]: ''Neuroophthalmologie''. 3. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 978-3-13-531003-9, S. 37 ff.</ref>

== Literatur ==
* Helmut Wilhelm: ''Das große Buch vom Auge. Erkrankungen und Behandlungen verständlich erklärt''. Südwest-Verlag, München 2023, ISBN 978-3-517-10181-1.
* {{Literatur
|Autor=[[Simon Ings]]
|Titel=Das Auge. Meisterstück der Evolution
|Verlag=Hoffmann und Campe
|Ort=Hamburg
|Datum=2008
|ISBN=978-3-455-50072-1}}
* [[David_Macaulay]]: ''Eye: How It Works'' (Grafiken; 2013, engl. Beschriftung)
* {{Literatur
|Autor=Robert Nordsieck
|Hrsg=[[Reinhard Renneberg]]
|Titel=Die Augen der Weichtiere
|Sammelwerk=Bioanalytik für Einsteiger
|Verlag=Spektrum Akademischer Verlag
|Ort=Heidelberg
|Datum=2008
|ISBN=978-3-8274-1831-9
|Seiten=132 f}}
* {{Literatur
|Autor=[[Theodor Axenfeld]], Hans Pau
|Titel=Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde
|Verlag=Fischer Verlag
|Ort=Stuttgart/New York
|Datum=1920
|ISBN=978-3-437-00255-7}}

== Weblinks ==
{{Commonscat|Eyes|Auge}}
{{Wikiquote}}
{{Wiktionary}}
* {{DNB-Portal|4122841-8}}
* [http://www.kindergesundheit-info.de/index.php?id=7746 Das Sehvermögen des Säuglings] – kindergesundheit-info.de: unabhängiges Informationsangebot der Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (BZgA)
* [https://lp.uni-goettingen.de/get/text/881 LP – Das menschliche Auge als optisches System.] Georg-August-Universität Göttingen
* [http://www.bio-faqs.de/ts_downl/BI-AB-Auge4.pdf Lichtsinneszellen – Bau und Photorezeption] (PDF; 513 kB) Unterrichtsmaterial
* Tinka Wolf: [https://www.welt.de/wissenschaft/article1313870/Wenn-die-Evolution-ins-Auge-geht.html ''Wenn die Evolution ins Auge geht''.] [[Die Welt]], 31. Oktober 2007
* Trevor D. Lamb: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1350946213000402 ''Evolution of phototransduction, vertebrate photoreceptors and retina''.] sciencedirect.com, 18. Juni 2013

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Navigationsleiste Auge}}
{{Gesundheitshinweis}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4122841-8|LCCN=sh85046642|NDL=00567549}}

[[Kategorie:Anatomie des Auges| ]]
[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Auge| ]]

Auge - Versionsgeschichte

imported>Georg Hügler: /* Augapfel */ WL hierher noch nicht bestehend