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	<title>Atmung - Versionsgeschichte</title>
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	<subtitle>Versionsgeschichte dieser Seite in Demo Wiki</subtitle>
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		<id>https://demowiki.knowlus.com/index.php?title=Atmung&amp;diff=8213&amp;oldid=prev</id>
		<title>imported&gt;Aka: Tippfehler entfernt</title>
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		<updated>2025-06-21T12:51:39Z</updated>

		<summary type="html">&lt;p&gt;&lt;a href=&quot;/index.php?title=Benutzer:Aka/Tippfehler_entfernt&amp;amp;action=edit&amp;amp;redlink=1&quot; class=&quot;new&quot; title=&quot;Benutzer:Aka/Tippfehler entfernt (Seite nicht vorhanden)&quot;&gt;Tippfehler entfernt&lt;/a&gt;&lt;/p&gt;
&lt;p&gt;&lt;b&gt;Neue Seite&lt;/b&gt;&lt;/p&gt;&lt;div&gt;{{Begriffsklärungshinweis}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Datei:Diaphragmatic breathing.gif|mini|Anspannen des Zwerchfells (grün) nach unten und Aufspannen des Brustkorbs (schwarz)&amp;lt;!-- verringert den Innendruck --&amp;gt;, lässt Luft (hellblau) einströmen und die Lungenflügel (rosa) beim Einatmen größer werden.]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Atmung&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; oder &amp;#039;&amp;#039;&amp;#039;Respiration&amp;#039;&amp;#039;&amp;#039; ({{laS|respiratio}}) bezeichnet in der [[Biologie]] und [[Physiologie]]:&lt;br /&gt;
* als &amp;#039;&amp;#039;innere Atmung&amp;#039;&amp;#039; oder [[Zellatmung]]: [[enzym]]atisch [[Katalyse|katalysierte]] Stoffwechselvorgänge der [[Energie]]gewinnung in der [[Zelle (Biologie)|Zelle]], bei denen gewöhnlich [[Sauerstoff]] verbraucht und [[Kohlenstoffdioxid|Kohlendioxid]] erzeugt wird;&lt;br /&gt;
* als &amp;#039;&amp;#039;äußere Atmung&amp;#039;&amp;#039; oder [[Gasaustausch]]: passive und aktive Vorgänge des Austauschs von Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung und deren Transport im Organismus.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Zellatmung ==&lt;br /&gt;
{{Hauptartikel|Zellatmung}}&lt;br /&gt;
Die Zellatmung kann [[Aerobie|aerob]] oder [[Anaerobie|anaerob]] sein. Aerobe Atmung benötigt Sauerstoff und ist daher erdgeschichtlich erst möglich, seit elementarer Sauerstoff in der Atmosphäre und im Wasser zur Verfügung steht. Dessen Bildung geht auf die ersten [[Photosynthese|photosynthetisch]] aktiven [[Prokaryoten]] zurück, wahrscheinlich Vorläufer der heutigen [[Cyanobakterien]]. Ohne Sauerstoff kann nur eine anaerobe Atmung stattfinden, bei der andere Substanzen die Rolle des Sauerstoffs übernehmen. Außerdem können alle Organismen durch [[Gärung]] Energie gewinnen.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Anaerobe Atmung tritt nur bei Prokaryoten auf. Alle [[Eukaryoten]] können lediglich Sauerstoff als Oxidans verwenden; in Sauerstoff-freien Milieus können sie nur durch Gärung Energie gewinnen.&amp;lt;ref&amp;gt;Jane Reece &amp;amp; al.: &amp;#039;&amp;#039;Campbell Biologie.&amp;#039;&amp;#039; 10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, S. 212.&amp;lt;/ref&amp;gt; Die weitaus meisten Eukaryoten sind daher auf die aerobe Atmung angewiesen (obligat aerob). Dagegen können [[Hefen]], die ebenfalls Eukaryoten sind, ohne Sauerstoff allein auf der Grundlage der Gärung leben (fakultativ anaerob). Ein Beispiel für den seltenen Fall, dass Eukaryoten die Fähigkeit verloren haben, Sauerstoff zu nutzen, und daher obligat anaerob sind,  sind die [[Neocallimastigaceae]], die im [[Pansen]] von [[Wiederkäuer]]n leben und auf die Verwertung von [[Zellulose]] spezialisiert sind.&amp;lt;ref&amp;gt;David H. Jennings, Gernot Lysek: &amp;#039;&amp;#039;Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle&amp;#039;&amp;#039;. BIOS Scientific Publishers, Oxford 1996, S.&amp;amp;nbsp;78&amp;amp;nbsp;f.&amp;lt;/ref&amp;gt; Unter Prokaryoten ist &amp;#039;&amp;#039;[[Escherichia coli]]&amp;#039;&amp;#039; ein Beispiel dafür, dass zwischen aerober und anaerober Atmung gewechselt werden kann.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Aerobe Atmung ===&lt;br /&gt;
Bei der aeroben Atmung wird Sauerstoff benötigt. Im Normalfall werden organische Verbindungen wie Kohlenhydrate oder Fettsäuren oxidiert und Energie in Form von [[Adenosintriphosphat|ATP]] gewonnen. Dabei folgen drei Teilprozesse aufeinander: die [[Glykolyse]], der [[Citratzyklus]] und die [[Elektron]]enübertragung in der [[Atmungskette]], wobei O&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt; der terminale Elektronenakzeptor ist. Wesentliche Teilschritte der Glykolyse und des Citratzyklus sind drei verschiedene [[oxidative Decarboxylierung]]en, bei denen Kohlendioxid freigesetzt wird und [[Reduktionsäquivalent]]e in Form von [[Nicotinamidadenindinukleotid|NADH]] gewonnen werden, die der Atmungskette zugeführt werden.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Wenn – wie zumeist – [[Glucose]] als Substrat genutzt wird, dann lautet die Summengleichung:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
:&amp;lt;math&amp;gt;\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\ O_2 \longrightarrow 6\ CO_2 + 6\ H_2O}&amp;lt;/math&amp;gt;&lt;br /&gt;
: &amp;lt;small&amp;gt;Aus einem Molekül Glucose und sechs Molekülen Sauerstoff werden sechs Moleküle Kohlendioxid und sechs Moleküle Wasser&amp;lt;/small&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Manche [[Prokaryoten]] können zur Energiegewinnung nicht nur organische, sondern auch anorganische Stoffe oxidieren. So nutzt beispielsweise das [[Archaeen|Archaeon]] &amp;#039;&amp;#039;[[Acidianus ambivalens]]&amp;#039;&amp;#039; [[Schwefel]] in einer Schwefeloxidation gemäß:&amp;lt;ref name=&amp;quot;Imke&amp;quot;&amp;gt;Imke Schröder, Simon de Vries: &amp;#039;&amp;#039;Respiratory Pathways in Archaea.&amp;#039;&amp;#039; In: Paul Blum (Hrsg.): &amp;#039;&amp;#039;Archaea: New Models for Prokaryotic Biology&amp;#039;&amp;#039;. Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-27-1, S.&amp;amp;nbsp;2&amp;amp;nbsp;f.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
:&amp;lt;math&amp;gt;\mathrm{2\ S + 3\ O_2 + 2\ H_2O \longrightarrow 2\ HSO_4^- + 2\ H^+}&amp;lt;/math&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Oxidation von [[Ammoniak]] (NH&amp;lt;sub&amp;gt;3&amp;lt;/sub&amp;gt;) kommt bei [[Bakterien]] und [[Archaeen]] vor.&amp;lt;ref&amp;gt;S. Leininger, T. Urich, M. Schloter, L. Schwark, J. Qi, G.&amp;amp;nbsp;W. Nicol, J.&amp;amp;nbsp;I. Prosser, S.&amp;amp;nbsp;C. Schuster, [[Christa Schleper]]: &amp;#039;&amp;#039;Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils.&amp;#039;&amp;#039; In: &amp;#039;&amp;#039;Nature.&amp;#039;&amp;#039; Band 442, 2006, S.&amp;amp;nbsp;806–809.&amp;lt;/ref&amp;gt; Dabei wird Ammoniak zu [[Nitrit]] (NO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;&amp;lt;sup&amp;gt;−&amp;lt;/sup&amp;gt;) oxidiert:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
:&amp;lt;math&amp;gt;\mathrm{2\ NH_3 + 3\ O_2 \longrightarrow 2\ NO_2^- + 2\ H_2O + 2\ H^+}&amp;lt;/math&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Anaerobe Atmung ===&lt;br /&gt;
Bei der anaeroben Atmung, die nur bei [[Prokaryoten]] vorkommt, werden die aus der Oxidation eines Energieträgers gewonnenen Elektronen anstatt auf Sauerstoff auf andere externe, reduzierbare Substrate übertragen. Die verschiedenen anaeroben Atmungen werden anhand des veratmeten Substrates oder der Stoffwechselendprodukte klassifiziert.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
In die Tabelle wurde nur eine Auswahl anaerober Atmungstypen aufgenommen (weitere siehe [[Anaerobie#Anaerobe Atmung]]):&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{| class=&amp;quot;wikitable&amp;quot;&lt;br /&gt;
|+ Atmungstypen&lt;br /&gt;
|- style=&amp;quot;background:#DDFFDD;&amp;quot;&lt;br /&gt;
! Atmungstyp&lt;br /&gt;
! Organismen&lt;br /&gt;
! „wesentliche“ Reaktion&lt;br /&gt;
|- style=&amp;quot;background:#EEAAEE;&amp;quot;&lt;br /&gt;
| aerobe Atmung&lt;br /&gt;
| obligate und fakultative Aerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. [[Eukaryoten]])&lt;br /&gt;
| O&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt; → H&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;O&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| [[Eisenatmung]]&lt;br /&gt;
| fakultative Aerobier, obligate Anaerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. [[Desulfuromonadales]])&lt;br /&gt;
| Fe&amp;lt;sup&amp;gt;3+&amp;lt;/sup&amp;gt; → Fe&amp;lt;sup&amp;gt;2+&amp;lt;/sup&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| [[Nitratatmung]]&lt;br /&gt;
| fakultative Aerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;[[Paracoccus denitrificans]]&amp;#039;&amp;#039;, &amp;#039;&amp;#039;[[E. coli]]&amp;#039;&amp;#039;)&lt;br /&gt;
| NO&amp;lt;sub&amp;gt;3&amp;lt;/sub&amp;gt;&amp;lt;sup&amp;gt;−&amp;lt;/sup&amp;gt; → NO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;&amp;lt;sup&amp;gt;−&amp;lt;/sup&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| [[Fumaratatmung]]&lt;br /&gt;
| fakultative Aerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;[[Escherichia coli]]&amp;#039;&amp;#039;)&lt;br /&gt;
| Fumarat → Succinat&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| [[Sulfatatmung]]&lt;br /&gt;
| obligate Anaerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;[[Desulfobacter latus]]&amp;#039;&amp;#039;)&lt;br /&gt;
| SO&amp;lt;sub&amp;gt;4&amp;lt;/sub&amp;gt;&amp;lt;sup&amp;gt;2−&amp;lt;/sup&amp;gt; → HS&amp;lt;sup&amp;gt;−&amp;lt;/sup&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| Thiosulfatatmung&lt;br /&gt;
| z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;[[Ferroglobus]]&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
| H&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;S&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;O&amp;lt;sub&amp;gt;3&amp;lt;/sub&amp;gt; → 2 H&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;S&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| [[Methanogenese]] (Carbonatatmung)&lt;br /&gt;
| methanogene und obligate Anaerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;[[Methanothrix thermophila]]&amp;#039;&amp;#039;)&lt;br /&gt;
| CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt; → CH&amp;lt;sub&amp;gt;4&amp;lt;/sub&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| [[Schwefelatmung]]&lt;br /&gt;
| fakultative Aerobier und obligate Anaerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. Desulfuromonadales)&lt;br /&gt;
| S → HS&amp;lt;sup&amp;gt;−&amp;lt;/sup&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| Veratmung von Arsenat&lt;br /&gt;
| &amp;#039;&amp;#039;[[Pyrobaculum]]&amp;#039;&amp;#039;&lt;br /&gt;
| AsO&amp;lt;sub&amp;gt;4&amp;lt;/sub&amp;gt;&amp;lt;sup&amp;gt;2−&amp;lt;/sup&amp;gt; → AsO&amp;lt;sub&amp;gt;3&amp;lt;/sub&amp;gt;&amp;lt;sup&amp;gt;−&amp;lt;/sup&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| [[Acetogenese]] (Carbonatatmung)&lt;br /&gt;
| homoacetogene und obligate Anaerobier (z.&amp;amp;nbsp;B. &amp;#039;&amp;#039;[[Acetobacterium woodii]]&amp;#039;&amp;#039;)&lt;br /&gt;
| CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt; → CH&amp;lt;sub&amp;gt;3&amp;lt;/sub&amp;gt;COOH&lt;br /&gt;
|}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Gasaustausch ==&lt;br /&gt;
[[Datei:X-ray video of a female American alligator (Alligator mississippiensis) while breathing - pone.0004497.s009.ogv|mini|[[Röntgen]]aufnahme eines [[Mississippi-Alligator]]s bei der Atmung]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Varianten ===&lt;br /&gt;
Folgende Varianten können unterschieden werden, die auch in Kombination vorkommen können:&lt;br /&gt;
* die [[Hautatmung]], bei der der Gasaustausch mit Wasser oder mit der Luft durch [[Diffusion]] über die gesamte [[Körperoberfläche]] erfolgt,&lt;br /&gt;
* die [[Kiemenatmung]], bei der der Gasaustausch mit Wasser über dünne, durchblutete Hautausstülpungen, die [[Kiemen]], erfolgt. Sie kommt bei vielen [[Wirbellose]]n, darunter auch Landtiere, bei [[Fische]]n und bei [[Amphibien]] vor.&lt;br /&gt;
* Die [[Trachee (Wirbellose)|Tracheenatmung]] über röhrenförmige Einstülpungen der Körperhaut. Sie kommt bei [[Insekten]], [[Tausendfüßer]]n und einigen [[Spinnentiere|Spinnen]] vor.&lt;br /&gt;
* Die [[Lungenventilation|Lungenatmung]] bei [[Lungenschnecken]], [[Lungenfische]]n, Amphibien, [[Reptilien]], [[Vögel]]n und [[Säugetiere]]n (einschließlich [[Mensch]]en).&lt;br /&gt;
* Verschiedene andere Varianten der [[Luftatmung bei Knochenfischen]],&lt;br /&gt;
* Gasaustausch der Pflanzen über die [[Stoma (Botanik)|Stomata]],&lt;br /&gt;
* die [[Plastron (Biologie)|Plastron-Atmung]] oder „physikalische Kieme“ bei wasserlebenden Insekten,&lt;br /&gt;
* die Verteilung der Gase an die Zielzellen in respiratorischer Flüssigkeit (Blut oder [[Lymphe]]), meist mit [[Sauerstofftransporter|Sauerstofftransportvektoren]] ([[Hämoglobin]] oder [[Hämocyanin]]), teilweise zellulär ([[Erythrozyt]]en).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Physikalische Grundlagen: Diffusion ===&lt;br /&gt;
Diffusion ist ein [[physik]]alischer Vorgang des Konzentrationsausgleichs von Stoffen unterschiedlicher Konzentration durch thermisch bedingte [[Brownsche Bewegung|Molekularbewegung]].&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Penzlin, Heinz. |Titel=Lehrbuch der Tierphysiologie |Verlag=Spektrum, Akad. Verl |Datum=2009 |ISBN=978-3-8274-2114-2 |Seiten=26}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Diese erfolgt von Bereichen mit höherer [[Konzentration (Chemie)|Konzentration]] zu Bereichen mit niedrigerer Konzentration entlang eines [[Gradient (Mathematik)|Konzentrationsgradienten]].&amp;lt;ref name=&amp;quot;:0&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Penzlin, Heinz. |Titel=Lehrbuch der Tierphysiologie |Verlag=Spektrum, Akad. Verl |Datum=2009 |ISBN=978-3-8274-2114-2 |Seiten=26}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Transportrate beziehungsweise Transportgeschwindigkeit wird durch die Diffusionsgesetze nach [[Adolf Fick]] beschrieben:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Laut dem [[Diffusion#Erstes Ficksches Gesetz|Ersten Fickschen Gesetz]] ist dabei die Transportrate, also die Veränderung der Stoffmenge (dQ&amp;lt;sub&amp;gt;s&amp;lt;/sub&amp;gt;) nach der Zeit (dt), proportional zur Austauschfläche A  und proportional zum Konzentrationsgradienten, welcher für Gase wie beim Fall der Atmung auch als Partialdruckgradient (dp/dx) beschrieben werden kann. Ein weiterer entscheidender Faktor ist der Krogh-[[Diffusionskoeffizient]] &amp;#039;&amp;#039;K&amp;#039;&amp;#039;, welcher das Produkt aus dem Löslichkeitskoeffizienten &amp;#039;&amp;#039;a&amp;#039;&amp;#039; und dem Diffusionskoeffizienten &amp;#039;&amp;#039;D&amp;#039;&amp;#039; bildet:&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Penzlin, Heinz. |Titel=Lehrbuch der Tierphysiologie |Verlag=Spektrum, Akad. Verl |Datum=2009 |ISBN=978-3-8274-2114-2 |Seiten=164}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;lt;math&amp;gt;K= a \cdot D&amp;lt;/math&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Somit gilt:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;lt;math&amp;gt;\frac{dQ_s}{dt}=-K \cdot A \cdot \frac{dp}{dx}&amp;lt;/math&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Für die zurückgelegte Wegstrecke gilt:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
&amp;lt;math&amp;gt;\Delta x=\sqrt{2Dt}&amp;lt;/math&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Die Diffusionszeit steigt somit in zweiter Potenz mit Zunahme der Diffusionsstrecke.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Ein effektiver Gastransport durch Diffusion benötigt somit:&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
# eine große Oberfläche,&lt;br /&gt;
# einen hohen Druckgradienten bzw. eine hohe Druckdifferenz zwischen Innendruck und Außendruck (p&amp;lt;sub&amp;gt;i&amp;lt;/sub&amp;gt; − p&amp;lt;sub&amp;gt;a&amp;lt;/sub&amp;gt;),&lt;br /&gt;
# eine geringe Dicke der „respiratorischen Membran“ bzw. kurze Diffusionsstrecke (x).&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Bei mehrzelligen differenzierten Organismen sind oft spezielle Organe als Teil der äußeren Atmung für den Gasaustausch verantwortlich. Die Lunge ist anatomisch für den Gasaustausch optimiert, indem sie durch die [[Lungenbläschen]] (Alveolen) über eine große Oberfläche mit geringer Diffusionsstrecke verfügt. CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt; diffundiert dabei 20-mal besser als Sauerstoff: Zwar ist der Diffusionskoeffizient für CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt; in der Alveolarmembran aufgrund der größeren Molekülgröße etwas schlechter, dafür ist die Löslichkeit 24-mal größer, was einen ebensovielmal größeren Konzentrationsunterschied bedeutet.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Atemgastransport durch Konvektion bei Tieren ===&lt;br /&gt;
Bei kleinen Wasserbewohnern, etwa [[Fadenwürmer]]n, [[Plattwürmer]]n und [[Rädertierchen]], reicht der Vorgang der Diffusion aus, um den Sauerstoffbedarf zu decken (Hautatmung).&amp;lt;ref&amp;gt;[[Lexikon der Biologie]]: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/atmung/5850 Atmung]. Spektrum, Heidelberg 1999.&amp;lt;/ref&amp;gt; Auch [[Hohltiere]] sind ausschließlich Hautatmer; sie haben durch ihre [[Tentakel]]n eine große Oberfläche und eine sehr geringe Stoffwechselintensität.&amp;lt;ref&amp;gt;Lexikon der Biologie: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/atmungsorgane/5863 Atmungsorgane]. Spektrum, Heidelberg 1999.&amp;lt;/ref&amp;gt; Größere Tiere müssen ihr Atemwasser bzw. ihre Atemluft durch Ventilation erneuern. Vor allem bei [[Wirbeltiere]]n kommt der Transport von Atemgasen innerhalb eines [[Blutkreislauf|Kreislaufsystems]] mit zirkulierender Flüssigkeit hinzu.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Da die Löslichkeit von Sauerstoff in wässrigen Lösungen nur sehr gering ist (siehe [[Henry-Gesetz|Gesetz von Henry]]), wird die Löslichkeit im Blut durch respiratorische Pigmente erhöht.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:2&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Penzlin, Heinz. |Titel=Lehrbuch der Tierphysiologie |Verlag=Spektrum, Akad. Verl |Datum=2009 |ISBN=978-3-8274-2114-2 |Seiten=195}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Neben dem bekannten [[Hämoglobin]] gehören auch [[Chlorocruorin]], [[Hämerythrin]] und [[Hämocyanin]] zu dieser Gruppe.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:2&amp;quot; /&amp;gt; Hämoglobin erhöht die Transportkapazität von Sauerstoff durch seine hohe O&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;-Bindungsfähigkeit auf das 50-Fache.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:1&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Moyes, Christopher D. |Titel=Tierphysiologie |Verlag=Pearson Studium |Datum=2008 |ISBN=978-3-8273-7270-3 |Seiten=469}}&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Hämoglobin ist ein [[Chromoproteine|Chromoprotein]] und das häufigste respiratorische Pigment bei Tieren.&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Moyes, Christopher D. |Titel=Tierphysiologie |Verlag=Pearson Studium |Datum=2008 |ISBN=978-3-8273-7270-3 |Seiten=470}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Es besteht aus einem [[Protein]] ([[Globine|Globin]]) und einer lichtabsorbierenden [[Cofaktor (Biochemie)|prosthetischen]] Gruppe ([[Häme (Stoffgruppe)|Häm]]).&amp;lt;ref name=&amp;quot;:2&amp;quot; /&amp;gt; Die spezielle Struktur des Häms aus einem [[Porphyrine|Protoporphyrinring]] mit Eisen als Zentralion bedingt die rote Farbe des Blutes, indem es Licht im kurzwelligen Spektrum (vornehmlich Blautöne) absorbiert.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:2&amp;quot; /&amp;gt; Die Häm-Gruppe aller Hämoglobine und [[Myoglobin]]e ist identisch. Hämoglobine unterscheiden sich allerdings im Aufbau des Proteinanteils (Globin).&amp;lt;ref name=&amp;quot;:2&amp;quot; /&amp;gt; Dies zeigt sich vornehmlich im unterschiedlichen [[Sauerstoffsättigung|Sauerstoffbindungsverhalten]].&amp;lt;ref&amp;gt;{{Literatur |Autor=Penzlin, Heinz. |Titel=Lehrbuch der Tierphysiologie |Verlag=Spektrum, Akad. Verl |Datum=2009 |ISBN=978-3-8274-2114-2 |Seiten=197}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Die O&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;-Affinität des Hämoglobins von kleinen und aktiveren Vertretern der Säugetiere ist niedriger als die größerer Vertreter.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:3&amp;quot;&amp;gt;{{Literatur |Autor=Penzlin, Heinz. |Titel=Lehrbuch der Tierphysiologie |Verlag=Spektrum, Akad. Verl |Datum=2009 |ISBN=978-3-8274-2114-2 |Seiten=200}}&amp;lt;/ref&amp;gt; Dies ermöglicht eine bessere Abgabe von Sauerstoff an das umliegende Gewebe.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:3&amp;quot; /&amp;gt; Hämoglobine [[Wechselwarmes Tier|wechselwarmer]] Wirbeltiere haben dagegen eine höhere O&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;-Bindungsaffinität als Vögel oder Säugetiere.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:0&amp;quot; /&amp;gt; Auch Wirbellose zeigen eine deutlich höhere O&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;-Bindungsaffinität ihres Hämoglobins.&amp;lt;ref name=&amp;quot;:3&amp;quot; /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
=== Gasaustausch beim Menschen ===&lt;br /&gt;
{{Hauptartikel|Lungenventilation}}&lt;br /&gt;
==== Zusammensetzung der Ein- und Ausatemluft ====&lt;br /&gt;
{| class=&amp;quot;wikitable&amp;quot;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
! Inspiratorische Fraktion || Gas || Exspiratorische Fraktion&amp;lt;ref&amp;gt;ohne Wasserdampf, berechnet nach: Stefan Silbernagl, [[Agamemnon Despopoulos]]: &amp;#039;&amp;#039;Taschenatlas der Physiologie.&amp;#039;&amp;#039; 6. korrigierte Auflage. Thieme, 2003, ISBN 3-13-567706-0, S. 107.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| 78 % || [[Stickstoff]] || 78 %&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| 21 % || Sauerstoff || 17 %&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| 0,04 % || Kohlendioxid || 4 %&lt;br /&gt;
|-&lt;br /&gt;
| 0,96 % || [[Edelgase]] || 1 %&lt;br /&gt;
|}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Einatmungsluft von atmosphärischer Luft gemittelter Zusammensetzung. Schon in von Menschen genutzten Innenräumen mit –&amp;amp;nbsp;zugunsten von Heizung oder Kühlung, und Schutz vor Wind und Staub&amp;amp;nbsp;– begrenzter Lüftung liegen höhere [[Kohlenstoffdioxid#Physiologische Wirkungen und Gefahren|CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;-Konzentrationen]] vor. [[MIK-Wert]] = 0,30 % CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;, [[Arbeitsplatzgrenzwert]] AGW (ersetzt den früher gebräuchlichen [[MAK-Wert]]) = 0,50 % CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
==== Rhythmus ====&lt;br /&gt;
{{Hauptartikel|Rhythmogenese der Atmung}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
==== Störungen des Gasaustauschs ====&lt;br /&gt;
Das [[Lungenemphysem]] erzeugt eine Diffusionsstörung durch Verkleinerung der Austauschfläche. Das [[Lungenödem]] erzeugt eine Diffusionsstörung durch Vergrößerung der Diffusionsstrecke. Störungen der Oxygenierung des Blutes können zudem durch zu geringe oder falsch verteilte Durchblutung der Lunge entstehen. Isolierte respiratorische Störungen äußern sich in [[Hypoxie (Medizin)|Hypoxie]] ohne [[Hyperkapnie]], da die CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;-Diffusion aus den genannten Gründen noch gut funktioniert, wenn die Sauerstoffdiffusion längst deutlich eingeschränkt ist. Respiratorische Störungen können bei intakter Atempumpe [[Lungenventilation|ventilatorisch]] kompensiert werden: Dabei wird durch vertiefte Atmung der Sauerstoffpartialdruck in den Alveolen erhöht, was den Konzentrationsunterschied und damit die Diffusionsgeschwindigkeit erhöht. Dabei muss jedoch ein erniedrigter CO&amp;lt;sub&amp;gt;2&amp;lt;/sub&amp;gt;-Partialdruck in den Alveolen in Kauf genommen werden, der sich auf das Blut überträgt und den [[Säure-Basen-Haushalt]] stört ([[respiratorische Alkalose]]). Die [[symptomatische Therapie]] von Gasaustauschstörungen erfolgt durch [[Sauerstoff-Langzeittherapie|Gabe von Sauerstoff]].&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Atmung bei Pflanzen ==&lt;br /&gt;
Auch [[Photoautotrophie|photoautotrophe]] Organismen (Pflanzen im weitesten Sinn), die ihre Energie insgesamt durch [[Photosynthese]] gewinnen, decken ihren Energiebedarf durch aerobe Atmung, wenn die Photosynthese nicht möglich ist, so nachts und in Teilen bzw. Entwicklungsstadien, die keine aktiven [[Chloroplast]]en enthalten (etwa Wurzeln oder keimende Samen). Die dabei veratmeten Substanzen stammen letztlich aus der Photosynthese und werden aus anderen Teilen der Pflanze geliefert oder wurden zuvor als Reservestoffe gespeichert.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Während die Luft über 20 % Sauerstoff enthält, nimmt Wasser nur wenig davon auf, insbesondere bei höheren Temperaturen (vgl. [[Sauerstoffsättigung (Umwelt)|Sauerstoffsättigung]]). Algen und andere im Wasser lebende Pflanzen können ihn durch [[Diffusion]] aus dem umgebenden Wasser aufnehmen, da sie eine große Oberfläche und keine undurchlässige [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]] haben. [[Sumpfpflanze]]n, die teils untergetaucht wachsen, und [[Wasserpflanze]]n mit Schwimmblättern bilden spezielle Belüftungsgewebe ([[Aerenchym]]), um ihre untergetauchten Teile mit Sauerstoff zu versorgen.&amp;lt;ref&amp;gt;Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: &amp;#039;&amp;#039;Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften&amp;#039;&amp;#039;. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 79.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Bei der nur bei Pflanzen vorkommenden [[Cyanidresistente Atmung|cyanidresistenten Atmung]] wird Energie nur in Form von Wärme freigesetzt, also ohne Bildung von [[Adenosintriphosphat|ATP]]. Die cyanidresistente Atmung ist so benannt, weil sie durch [[Cyanidvergiftung|Cyanide]] nicht beeinträchtigt wird. Bedeutend ist sie bei vielen [[Aronstabgewächse]]n, deren dadurch stark erwärmte Blütenstände vermehrt Duftstoffe zur Anlockung von Bestäubern aussenden. Beim [[Aronstab]] ist der [[Kolben (Botanik)|Kolben]] zeitweilig um etwa 20&amp;amp;nbsp;°C wärmer als die Umgebung. Auch bei der Reifung vieler Früchte tritt die cyanidresistente Atmung auf und beschleunigt diese ([[Klimakterium (Botanik)|Respirationsklimakterium]]).&amp;lt;ref&amp;gt;Lexikon der Biologie: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/atmung/5850 Atmung]. Spektrum, Heidelberg 1999.&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;Lexikon der Biologie: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/atmungswaerme/5867 Atmungswärme]. Spektrum, Heidelberg 1999.&amp;lt;/ref&amp;gt;&amp;lt;ref&amp;gt;Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: &amp;#039;&amp;#039;Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften&amp;#039;&amp;#039;. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 411.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
Ein weiterer formal als Atmung im Sinne einer Umkehrung der Photosynthese zu bezeichnender Vorgang ist die [[Photorespiration]], die immer neben der Photosynthese in den [[Chloroplast]]en stattfindet und deren Effektivität reduziert. Sie wird als Relikt aus der erdgeschichtlichen Zeit gedeutet, als der Sauerstoffgehalt der Luft noch recht niedrig war.&amp;lt;ref&amp;gt;Lexikon der Biologie: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/atmung/5850 Atmung]. Spektrum, Heidelberg 1999.&amp;lt;/ref&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Siehe auch ==&lt;br /&gt;
* [[Atemfrequenz]]&lt;br /&gt;
* [[Atemgift]]&lt;br /&gt;
* [[Atemschutz]]&lt;br /&gt;
* [[Atemschutzreflex]]&lt;br /&gt;
* [[Exspiration]]&lt;br /&gt;
* [[Inspiration (Medizin)]]&lt;br /&gt;
* [[Respirationsmessung]]&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Literatur ==&lt;br /&gt;
* Jane Reece &amp;amp; al.: &amp;#039;&amp;#039;Campbell Biologie.&amp;#039;&amp;#039; 10. Auflage. Pearson, Hallbergmoos 2016, Kapitel 9 und 43.5 bis 43.7.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Weblinks ==&lt;br /&gt;
{{Commonscat|Respiration|Atmung}}&lt;br /&gt;
{{Wiktionary}}&lt;br /&gt;
* [[Lexikon der Biologie]]: [https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/atmung/5850 &amp;#039;&amp;#039;Atmung&amp;#039;&amp;#039;]. Spektrum, Heidelberg 1999.&lt;br /&gt;
* Lexikon der Biologie: [http://www.wissenschaft-online.de/abo/lexikon/bio/5866 &amp;#039;&amp;#039;Atmungsregulation&amp;#039;&amp;#039;]. Spektrum, Heidelberg 1999.&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
== Einzelnachweise ==&lt;br /&gt;
&amp;lt;references /&amp;gt;&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
{{Gesundheitshinweis}}&lt;br /&gt;
{{Normdaten|TYP=s|GND=4003404-5}}&lt;br /&gt;
&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Atmung| ]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Lunge]]&lt;br /&gt;
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]&lt;/div&gt;</summary>
		<author><name>imported&gt;Aka</name></author>
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