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'''Anaerobie''' (zu {{grcS|ἀήρ}} ''aer'' ‚[[Luft]]‘ und {{lang|grc|βίος|bios}} ‚[[Leben]]‘; mit [[Alpha privativum]] α(ν)- ''a(n)-'' ‚ohne‘) bezeichnet Leben ohne [[Sauerstoff]] (Disauerstoff O2). [[Lebewesen]], die für ihren [[Stoffwechsel]] keinen molekularen Sauerstoff brauchen, werden als '''anaerob''' bezeichnet. Jene '''Anaerobier''', die durch O2 gehemmt oder sogar abgetötet werden, werden genauer ''obligat anaerob'' benannt.

== Anaerobe Lebensformen ==
Anaerobe einzellige Organismen sind die ältesten Formen des Lebens auf der Erde, noch vor den ersten oxygen [[Photosynthese|photosynthetisch]] aktiven Einzellern im [[Präkambrium]], die O2 ausschieden. Mit dessen Anreicherung in der [[Hydrosphäre]] und der [[Erdatmosphäre#Entwicklung|Atmosphäre]] änderten sich die Lebensbedingungen großräumig (siehe [[Große Sauerstoffkatastrophe]]). Die heute lebenden anaeroben Organismen benötigen ebenfalls alle keinen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel und lassen sich grob danach unterscheiden, wie gut sie mit einer sauerstoffhaltigen Umgebung zurechtkommen:
* ''Obligate Anaerobier'' sind Organismen, die allein einen anaeroben Stoffwechsel betreiben und einen Lebensraum mit [[anoxisch]]en Bedingungen brauchen. In der Mikrobiologie wird unterschieden zwischen moderaten Formen, die in Anwesenheit von Sauerstoff nicht wachsen können, und strikten Formen, die durch O2 geschädigt bzw. abgetötet werden.<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/anaerobier/3228 Anaerobier] im ''Lexikon der Biologie'' auf [[spektrum.de]]; abgerufen am 13. Januar 2021.</ref>
* ''Aerotolerante Anaerobier'' sind Organismen, die allein einen anaeroben Stoffwechsel betreiben, also O2 nicht nutzen, jedoch die Anwesenheit von Sauerstoff tolerieren und daher auch unter oxischen Bedingungen leben können.
* ''Fakultative Anaerobier'' sind Organismen, die unter sauerstofffreien Bedingungen einen anaeroben Stoffwechsel betreiben können, bei Anwesenheit von Sauerstoff aber O2 im Stoffwechsel nutzen können, also sowohl unter anoxischen Bedingungen wie unter oxischen Bedingungen wachsen können.

Lebensräume, in denen kein Sauerstoff enthalten ist, werden als ''[[anoxisch]]'' bezeichnet (mit früherem Sprachgebrauch auch als ''anaerob''); Sauerstoff enthaltende Lebensräume werden ''[[oxisch]]'' genannt (früher auch ''aerob'').

[[Datei:Henneguya zschokkei.jpg|mini|Lachsparasit ''Henneguya zschokkei'' (weiße Punkte)]]
Das bis Februar 2020 einzig bekannte [[Tier]] (nach einer neuen Definition), das seine Energie ohne [[Mitochondrien]] bzw. Sauerstoff produziert, ist der kleine 10-zellige Lachsparasit ''[[Henneguya zschokkei]]'', welcher im Laufe der Evolution die Fähigkeit zur [[Zellatmung|Sauerstoffumwandlung (aerobe Zellatmung)]] verloren hat. Der Fund zeigt, dass auch mehrzellige Organismen ohne Sauerstoff bzw. Sauerstoffzellatmung überleben können und die [[Evolution]] zu scheinbar weniger komplexen Organismen führen kann.<ref>{{Internetquelle |autor=Nadja Podbregar |url=https://www.scinexx.de/news/biowissen/forscher-entdecken-erstes-tier-ohne-aerobe-zellatmung/ |titel=Forscher entdecken erstes Tier ohne aerobe Zellatmung - Zu den Nesseltieren gehörender Lachsparasit erzeugt Energie ohne Mitochondrien |werk=scinexx.de |datum=2020-02-26 |abruf=2024-03-16}}</ref><ref>{{Internetquelle | autor=Klaus Taschwer | url=https://www.derstandard.de/story/2000115110902/forscher-entdecken-erstes-tier-das-ganz-ohne-sauerstoff-leben-kann | titel=Forscher entdecken erstes Tier, das ganz ohne Sauerstoff leben kann | werk=[[Der Standard|derstandard.de]] | datum=2020-02-27 |abruf=2024-02-02}}</ref><ref name="SD-20200225">{{cite news|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2020/02/200225114408.htm|title=Unique non-oxygen breathing animal discovered|date=2020-02-25|access-date=2020-02-28|work=Science Daily}}</ref><ref>{{cite news |last1=Greenwood |first1=Veronique |title=This Parasite Doesn't Need Oxygen to Survive |url=https://www.nytimes.com/2020/02/28/science/parasite-oxygen-mitochondria.html |accessdate=2020-03-21 |work=The New York Times |date=2020-02-28}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Yahalomi |first1=Dayana |last2=Atkinson |first2=Stephen D. |last3=Neuhof |first3=Moran |last4=Chang |first4=E. Sally |last5=Philippe |first5=Hervé |last6=Cartwright |first6=Paulyn |last7=Bartholomew |first7=Jerri L. |last8=Huchon |first8=Dorothée |title=A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |date=2020-03-10 |volume=117 |issue=10 |pages=5358–5363 |doi=10.1073/pnas.1909907117 |pmid=32094163 |pmc=7071853 |language=en |issn=0027-8424}}</ref>

== Anaerobe Atmung ==
Im Unterschied zur [[Aerobie|aeroben]] [[Zellatmung|Atmung]] werden bei der anaeroben für den [[Redoxreaktion|oxidativen]] [[Stoff- und Energiewechsel|Energiestoffwechsel]] anstelle von O2 andere [[Elektronenakzeptor]]en als [[Oxidationsmittel]] verwendet. Häufig verwendete alternative Elektronenakzeptoren sind: [[Nitrat]], [[Wertigkeit (Chemie)|dreiwertige]] [[Eisen]]-[[Ion]]en (Fe3+), vierwertige [[Mangan]]-Ionen (Mn4+), [[Sulfat]], [[Schwefel]], [[Fumarat]] und [[Kohlenstoffdioxid]] (CO2). Diese Redox-Reaktionen werden als anaerobe Atmung bezeichnet.

In der Tabelle sind Typen der anaeroben Atmung aufgeführt, die in der Umwelt weit verbreitet sind (zum Vergleich ist die aerobe Atmung mit dabei). Die Reihung der Atmungsprozesse erfolgte nach Möglichkeit nach dem [[Redoxpotential#Redoxpotentiale in der Biochemie|Standard-Redoxpotential]] des Elektronenakzeptorpaars in Volt bei einem pH-Wert von 7. Die tatsächlichen pH-Werte können abweichen (z. B. bei Acetogenese).

{| class="wikitable"
|+ Atmungstypen nach Redoxpotential
|- style="background: #DDFFDD;"
! Atemtyp
! Organismen
! Elektronenakzeptor
! Reaktionsprodukt(e)
! Eo' [V]<ref>Johannes Ottow: ''Mikrobiologie von Böden. Biodiversität, Ökophysiologie und Metagenomik''. Springer Verlag, Berlin 2011, ISBN 978-3-642-00823-8, S. 56.</ref>
! Beispielorganismus
|-style="background: #EEEEEE;"
| aerobe [[Atmung]]
| obligate und fakultative Aerobier
| Sauerstoff O2
| H2O + CO2
| + 0,82
| [[Eukaryoten]]
|-
| Nitratatmung ([[Denitrifikation]])
| fakultative Aerobier: Denitrifizierer
| Nitrat NO3−
| Nitrit NO2−
| + 0,75
| ''[[Paracoccus denitrificans]]'', ''[[E. coli]]''
|-
| Manganreduktion
| fakultative oder obligate Anaerobier
| Mangan Mn(IV)
| Mn(II)
| + 0,41
| ''[[Desulfuromonadales]]'', ''Desulfovibrio''
|-
| [[Eisenatmung]]
| fakultative Aerobier, obligate Anaerobier
| Eisen Fe(III)
| Fe(II)
| + 0,15
| ''Geobacter'', ''Geothermobacter'', ''Geopsychrobacter'', ''Pelobacter carbinolicus'', ''P. acetylenicus'', ''P. venetianus'', ''[[Desulfuromonadales]]'', ''Desulfovibrio''
|-
| Cobaltreduktion
| fakultative oder obligate Anaerobier
| Kobalt Co(III)
| Co(II)
|
| ''[[Geobacter sulfurreducens]]''
|-
| Technetiumreduktion
| fakultative oder obligate Anaerobier
| Technetium Tc(VII)
|
|
| ''Geobacter sulfurreducens'', ''Geobacter metallireducens''
|-
| Uranreduktion
| fakultative oder obligate Anaerobier
| Uran U(VI)
| U(IV)
|
| ''Geobacter metallireducens'', ''Shewanella putrefaciens'', (''Desulfovibrio'')
|-
| [[Fumaratatmung]]
| fakultative Aerobier
| Fumarat
| Succinat
| + 0,03
| ''[[Escherichia coli]]''
|-
| Sulfatatmung ([[Desulfurikation]])
| obligate Anaerobier: Sulfatreduzierer
| Sulfat SO42−
| Sulfid HS−
| − 0,22
| ''[[Desulfobacter latus]]'', ''Desulfovibrio''
|-
| [[Methanogenese]] (Carbonatatmung)
| methanogene und obligate Anaerobier: [[Methanbildner]]
| Kohlenstoffdioxid CO2
| Methan CH4
| − 0,25
| ''[[Methanothrix thermophila]]''
|-
| [[Schwefelatmung]] (Schwefelreduktion)
| fakultative Aerobier und obligate Anaerobier
| Schwefel S0
| Sulfid HS−
| − 0,27
| ''[[Desulfuromonadales]]''
|-
| [[Acetogenese]] (Carbonatatmung)
| homoacetogene und obligate Anaerobier
| Kohlenstoffdioxid CO2
| Acetat
| − 0,30
| ''[[Acetobacterium woodii]]''
|-
| TCA-Reduktion
| fakultative oder obligate Anaerobier
| TCA [[Trichloressigsäure]]
| [[Dichloressigsäure]]
|
| Trichlorobacter (Geobacteraceae)
|}

== Gärung ==
{{Hauptartikel|Gärung}}
Nicht als anaerobe Atmung, sondern als Gärung werden Vorgänge bezeichnet, bei denen kein externer Stoff als terminaler Elektronenakzeptor verwendet wird. Gärungsorganismen sind vor allem:

* [[Milchsäurebakterien]] ([[Milchsäuregärung]])
* [[Hefen]] ([[alkoholische Gärung]])
* praktisch alle Aerobier beherrschen unter anoxischen Bedingungen die Milchsäuregärung: anaerober Stoffwechsel (beim Menschen siehe auch [[Anaerobe Schwelle]])

== Symbiosen ==
Manche [[Turbellaria|Turbellarien]], [[Ringelwürmer]] und Enteroparasiten wie [[Bandwürmer]]<ref>J. Zenka, Jan Prokopic: ''Contribution to the knowledge of aerobic processes in Taenia crassiceps larvae''. In: ''Folia Parasitologica'', Jg. 33 (1986), Heft 4, S 331–336, PMID 3804084.</ref><ref>J. Zenka, Jan Prokopic: ''Malic enzyme, malate dehydrogenase, fumarate reductase and succinate dehydrogenase in the larvae of Taenia crassiceps (Zeder, 1800)''. In: ''Folia Parasitologica'', Jg. 34 (1987), Heft 2, S. 131–136, PMID 3596392.</ref> beherbergen anaerobe Bakterien und können durch diese [[Symbiose]] auch unter anoxischen Bedingungen leben.

== Identifikation ==
[[Datei:ana.png|mini|Aerobe und anaerobe Bakterien können in flüssiger Nährlösung identifiziert werden: (1) ''Obligat aerobe Bakterien'' sammeln sich am oberen Ende, wo sie genügend Sauerstoff bekommen. (2) ''Obligat anaerobe Bakterien'' sammeln sich am unteren Ende, wo kein Sauerstoff vorhanden ist. (3) ''Fakultativ anaerobe Bakterien'' finden sich hauptsächlich oben, weil Sauerstoffatmung am effektivsten ist; da ein O2-Mangel sie andererseits nicht hindert, wachsen sie aber auch in den tieferen Teilen des Reagenzglases. (4) ''Mikroaerophile'' sammeln sich am oberen Ende, aber nicht ganz oben, da für sie Sauerstoff nur in geringer Konzentration optimal ist. (5) ''Aerotolerante Bakterien'' werden nicht durch Sauerstoff beeinflusst und verteilen sich daher gleichmäßig im Reagenzglas.]]
Das Verhalten von Mikroorganismen gegenüber Sauerstoff, ihre Identifikation als Aerobier, Anaerobier, Aerotoleranter oder fakultativer Anaerobier, kann durch Kultur in einem Sauerstoffkonzentrationsgradienten ermittelt werden. Dabei kultiviert man sie in einem [[Nährmedium|Gelnährmedium]], das sich in einem einseitig geschlossenen Glasrohr ([[Reagenzglas]], Kulturröhrchen) befindet und in das Sauerstoff nur vom oberen, offenen Ende durch [[Diffusion]] eindringen kann. Auf diese Weise bildet sich ein Sauerstoffkonzentrationsgradient aus mit hoher Sauerstoffkonzentration oben und niedriger Sauerstoffkonzentration unten. Die Mikroorganismen werden in sehr geringer Menge gleichmäßig im Gelnährmedium verteilt, in dem sie ortsgebunden sind und sich nicht fortbewegen können. Dort, wo sich die Mikroorganismen hinsichtlich der Sauerstoffkonzentration unter geeigneten Bedingungen befinden, vermehren sie sich und man kann nach einer gewissen Zeit einen Bewuchs mit bloßem Auge erkennen. Die Zone, in der sich Bewuchs zeigt, ist ein Indikator für das Verhalten der Mikroorganismen gegenüber Sauerstoff, wie aus dem Bild deutlich wird.

== Kultur von anaeroben Mikroorganismen ==
Anaerobie ist unter anderem bei der Kultivierung von [[Mikroorganismen]] von Bedeutung. Sollen gegenüber O2 empfindliche Mikroorganismen kultiviert werden oder sollen fakultativ anaerobe Mikroorganismen unter anoxischen Bedingungen kultiviert werden, so ist es erforderlich, bei der Kultur O2 auszuschließen. Hierbei werden sogenannte Anaerobentechniken verwendet. Ein Beispiel ist die Kultur in einer Anaerobenkammer: Darin erreicht man mit einer Gasatmosphäre aus 10 Vol.-% H2 + 10 Vol.-% CO2 + 80 Vol.-% N2 anoxische Bedingungen, die es ermöglichen, anaerobe Mikroorganismen zu kultivieren. Es besteht aber auch die Möglichkeit, anaerobe Mikroorganismen mittels Flüssigkulturen anzureichern. Dabei wird meist ausgenützt, dass die Löslichkeit von O2 in Flüssigkeiten mit steigender Temperatur sinkt.<ref>Wagner, A. O., Markt, R., Mutschlechner, M., Lackner, N., Prem, E. M., Praeg, N., Illmer, P. [https://www.jove.com/v/60155/medium-preparation-for-cultivation-microorganisms-under-strictly ''Medium Preparation for the Cultivation of Microorganisms under Strictly Anaerobic/Anoxic Conditions.''] In: ''Journal of Visualized Experiments.'' 2019, {{DOI|10.3791/60155}}.</ref>

== Siehe auch ==
* [[Aerobie]]
* [[Hydrogenosom]]
* [[Mitochondrium]]

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
* NZZ: ''[https://www.nzz.ch/leben__gaenzlich_ohne_sauerstoff-1.5440030 Leben – gänzlich ohne Sauerstoff]'' (abgerufen am 14. April 2010)

[[Kategorie:Stoffwechsel]]
[[Kategorie:Ökologische Eigenschaft]]
[[Kategorie:Mikrobiologie]]

Anaerobie - Versionsgeschichte

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